Мембраны третьего типа

Мембраны этого типа (наиболее сложные из всех) способны при необходимости переносить вещества против градиента концентрации. Эта так называемая система активного транс­порта требует притока энергии, высокочувствительна к измене­ниям температуры и легко насыщается.

Примерами, иллюстрирующими проницаемость мембран третьего типа, могут служить: а) транспорт Na+ и К+ в клетки млекопитающих (разд. 14.2), б) всасывание и выведение раз­личных ионизированных и неионизированных веществ почечны­ми канальцами и, в меньшей степени, через мембраны эпите­лия желудочно-кишечного тракта, в) захват бактериями неор­ганических ионов, сахаров и аминокислот, г) накопление ионов йода щитовидной железой и д) накопление К+, Na+, Са²+ и Mg²⁺ против градиента концентрации в митохондриях. Транс­порт глюкозы в мембранах клеток почек и желудочно-кишечно­го тракта осуществляется по этому типу (в отличие от выше­упомянутого ее транспорта в эритроциты человека). Следует отметить, что в данном случае транспортируются только моле­кулы сахаров, содержащих гидроксильную группу в положе­нии 2; предполагают, что при переносе происходит фосфорили­рование этой гидроксильной группы. Этот переносчик транспор­тирует в почечных канальцах только глюкозу, но не маннозу или арабинозу, и легко ингибируется флоридзином — глюкози­дом, выделяемым из коры грушевого дерева.

Активируемые процессы всасывания наблюдаются и для некоторых анионов. Более детально процесс переноса неоргани­ческих ионов через мембрану рассматривается в разд. 14.2.

На перенос каждых 18 ионов натрия через кожу лягушки потребляется одна молекула кислорода. То же самое происхо­дит в мочевом пузыре жабы и в кишечнике морской свинки. Многие слабительные (например, крушина, фенолфталеин, по- дофиллин) ингибируют всасывание натрия мембраной, высти­лающей просвет кишечника (у живых кроликов), в результате чего в толстой кишке накапливаются соли натрия, а следова­тельно, и большие количества воды [Phillips et al., 1965].

Часто мембраны второго и третьего типов бывают вкраплены в нормальную мембрану первого типа. До сих пор не ясно, ка­ков механизм переноса различных веществ через мембраны второго и третьего типов. Некоторые переносчики были выделе­ны из мембран эукариот, и оказалось, что они представляют собой димерные гликопротеины с ОММ около 100 000. Это дало возможность предположить, что к таким переносчикам относят­ся: а) К+/Ыа+-АТФаза, осуществляющая активный транспорт ионов калия и натрия во всех клетках эукариот; б) Ca²+/Mg²⁺- АТФаза, переносящая ионы кальция в мышечные клетки; в) ионообменный белок, регулирующий проницаемость мемб­ран эритроцитов для СОг^-, г) родопсин, ретинальсодержащий пигмент, обеспечивающий проницаемость в палочках ретиналя, и д) рецепторы АХ, при взаимодействии с ним изменяющие проницаемость мембран нервных и мышечных клеток (разд. 2.1). Транспорт глюкозы и гистидина из тощей кишки в кровь через Щеточную каемку осуществляется белком с ОММ 50 000 [Faust, Shearin, 1974]. Есть данные о том, что трансмембранные переносчики в процессе переноса подвергаются некоторым кон- формационным изменениям [Kyte, 1981].

Однако процесс переноса может осуществляться и довольно простым способом, как, например, перенос аминокислот из мо­чи в проксимальные почечные канальцы: под действием глута- милтрансферазы и глутатиона аминокислоты превращаются; в 7-глутамилпроизводные, которые в клетке расщепляются с выделением глутатиона [Meister, Tate, 1976].

Мембраны третьего типа обнаружены и у высших растений. Так, корешки моркови поглощают хлористый натрий только при условии, что этот процесс сопровождается окислением глюкозы. Целый ряд подобных переносчиков был выделен из бактерий: переносчики углеводов, аминокислот и анионов типа сульфата.. Есть основания предполагать, что все они представляют собой белки, не связанные с молекулами сахара, с ОММ пример­но 30 000.

При поиске новых лекарственных веществ для обеспечения проникающей способности соединений через мембраны первого- типа обычно используют постепенное увеличение липидной рас­творимости.

3.2.4.