§ 2. Частотная форма вольтерровских уравнений

Если в вольтерровских уравнениях, записанных в стан­дартной форме, от численностей видов перейти к их часто-

§ 2.

Вычитая из всех строк последнюю, затем вычитая в полу­чившемся определителе последний столбец из всех осталь­ных, кроме первого, и меняя местами первый и последний столбец, получим

§ 2. ЧАСТОТНАЯ ФОРМА ВОЛЬТЕРРОВСКИХ УРАВНЕНИЙ 259

Подсчет числа всевозможных частично положительных стационарных решений (2.5) приводит нас к выводу, что в этой системе теоретически возможно существование в общем различных стационарных композиций.

Выше мы уже говорили, что для каждой численности Л/ должно существовать свое стационарное решение (которое при определенных условиях оказывается компо­зицией). Но является ли взаимно однозначным это соответ­ствие?

Можно показать, что определители G¹ представимы в виде

нетривиальная равновесная композиция существует только тогда, когда общая численность сообщества удовлетворяет

Для некоторых классов сообществ можно указать более определенные условия существования нетривиальной ком­позиции.

Представление уравнений модели в частотной форме позволяет выделить в общем процессе эволюции сообщества два до известной степени различных, хотя и связанных, процесса; эволюция композиции и эволюция общей числен-

Возможна и противоположная ситуация, когда скорость эволюции композиции много больше скорости изменения общей численности. Это характерно, например, для сооб­ществ типа хищник — жертва (в частности, сообществ с вертикальной структурой), в которых численности отдель­ных видов могут колебаться с большой амплитудой и часто­той, тогда как общая биомасса сообщества остается прак­тически постоянной или изменяется достаточно медленно. В этом случае для каждого N быстро устанавливается равно­весная композиция так что для описания эволюции

нельзя интерпретировать величину є как средний коэффи­циент естественного прироста для всего сообщества в целом— необходимо выделять виды хищников и жертв в отдельные классы.

Первую ситуацию можно назвать квазиравновесием по численности, а вторую — квазиравновесием по композиции. С другой стороны, при рассмотрении эволюции на малых отрезках времени в первом случае почти не меняется компо­зиция сообщества, а во втором — его общая численность, т. е. можно говорить о квазистационарных процессах эво­люции композиции и общей численности сообщества.