§ 3. Экстремальные свойства равновесной композиции сообщества с горизонтальной структурой

Динамика экосистемы из п видов, расположенных на одном трофическом уровне и конкурирующих за один или несколько ресурсов (сообщество с горизонтальной струк­турой) может быть описана системой вольтерровских урав­нений с симметричной матрицей конкуренции и, следова­тельно, уравнениями (2.1), (2.2) при Рассмотрим

функцию

представляющую собой отношение двух квадратичных форм, и исследуем ее экстремальные точки.

— множитель Лагранжа)

Умножая обе части (3.2) на pi и суммируя по і, получим

откуда, с учетом обозначений є и Г предыдущего параграфа следует, что Х=0, т. е. ограничениене является

существенным. Тогда в экстремальной точке, расположен­ной внутри симплекса

Экстремум F может и не достигаться внутри. В этом слу­чае он должен достигаться на одной из его граней, т. е. на симплексе меньшей размерности. Тогда соответствующие экстремальныеравны нулю, а число необходимых усло­вий (3.3) будет меньшим п и равным размерности этого симплекса.

С другой стороны, из уравнений стационарной компози­ции (2.4) при условии стационарности общей численности

т. е. уравнения, совпадающие с (3.3). Если некоторые из р* равны нулю, то число этих уравнений также соответ­ственно уменьшается.

Из всего вышеизложенного можно сделать вывод, что стационарная композиция сообществапри стаци­

онарной общей численности является экстремальной точкой функции F. Более того, как будет показано в следующем параграфе, если эта композиция устойчива, то

Каким образом можно интерпретировать этот результат? Что собой представляет функция F? Рассмотрим следующий мысленный эксперимент. Пусть мы имеем сообщество, ком­позиция которого по сравнению с^общей численностью эволю­ционирует много медленнее. Тогда на малых отрезках вре­мени динамика сообщества достаточно точно описывается логистическим уравнением (2.3) для общей численности, в котором е и Г можно считать постоянными. Пусть из этого сообщества непрерывно отбирается биомасса (задача о сборе урожая), причем процесс отбора не нарушает компо­зиции сообщества. Таким образом, мы организовали проточ­ную систему, причем ту энергию, которая раньше рассеива­лась, мы сейчас собираем в виде урожая (энергия заключена в биомассе). Поэтому собранный урожай может служить мерой энергии, протекшей через систему. Динамика био­массы такой проточной системы описывается уравнением

гдескорость отбора биомассы. Можно показать, что максимальная скорость отбора равна

т.

сообщества будет уменьшаться, стремясь в пределе к нулю, т. е. сообщество гибнет. Величинуможно интер­

претировать как максимальную мощность сообщества при заданной композиции. Очевидно, что чем выше скорость протекания энергии через систему, тем большее количество биомассы мы можем отобрать из нее за единицу времени, тем больше мощность сообщества. Поэтому F можно рассматри­вать как меру скорости протекания энергии. Композиция, при которойобеспечивает максимум макси-

морум мощности сооощества, т. е. максимальную скорость протекания энергии через него. А поскольку сообщество эволюционирует именно к этой композиции, то можно сказать, что здесь справедлив экстремальный принцип Г. Одума.

И окончательно, сообщество п видов, конкурирующих за один или несколько ресурсов, эволюционирует в сторону уве­личения своей мощности или скорости протекания через него энергии, причем в равновесии эта мощность (или ско­рость) максимальна.

Сформулированный принцип ничего не говорит о харак­тере этой эволюции — увеличивается ли скорость протека­ния энергии монотонно, или существуют участки траекто­рий, на которых скорость, наоборот, уменьшается? Ничего

он не говорит и о скорости эволюции. Принцип является, по существу, локальным.

В заключение заметим, что оптимальная в этом смысле композиция вовсе не обязательно включает все виды — возможны ситуации, когда эволюция сообщества приводит к исключению из него каких-либо видов.