§ 1. Экологическое введение

Так же, как и в науках, имеющих более долгую историю (механика, оптика и т. п.), в математической экологии появилась тенденция к формулированию основных динами­ческих закономерностей популяций и сообществ в виде некоторых экстремальных принципов.

По-видимому, первой попыткой такого рода была гипо­теза А. Лотки (1922 г.) о том, что эволюция экосистем происходит в сторону увеличения суммарного потока энер­гии через экосистему, причем в равновесии этот поток дости­гает максимума (конечно, с учетом различных ограничений). ’ Лотка даже предложил назвать это утверждение «четвертым законом термодинамики».

В 1930 г. Р. Фишер сформулировал так называемую «фундаментальную теорему естественного отбора». Для панмиктической менделевской популяции, наследование ¹ в которой определяется одним полиаллельным локусом, было показано, что средняя приспособленность популяции в постоянной среде стремится к максимуму, причем СКО- ' рость этого стремления пропорциональна характеристике генного разнообразия популяции — генной дисперсии.

В 50-х годах, начиная с работ Р. Маргалефа и Р. Мак­Артура, возник настоящий информационный бум в экологии. J Мы уже останавливались (см. Введение) на такой характе­ристике сообщества, как разнообразие, в качестве одной из

мер которого широко использовалась информационная энтропия. В многочисленных работах постулировалось, что в наиболее устойчивом сообществе достигается максимум энтропии.

После Ю. Одума, принесшего в экспериментальную и теоретическую экологию энергетический метод описания экосистем, появилась новая гипотеза Маргалефа (1968 г.) об эволюции экосистем. Она состоит в следующем.

Пусть М — удельная суммарная биомасса всех видов в сообществе, выраженная в одних и тех же единицах (на­пример, энергетических) на единицу площади, а Р — удель­ная продукция сообщества, т. е. скорость образования новой биомассы этих видов, выраженная в тех же единицах на единицу площади в единицу времени. Тогда отношение П = Р/М, которое называют скоростью общего энергети­ческого круговорота экосистемы, в процессе ее эволюции стремится к минимуму. Величину т], обратную П, называют эффективностью экосистемы. Следовательно, экосистема эволюционирует к состоянию с максимальной эффектив­ностью. Маргалеф также утверждает, что эта эффективность может быть достигнута только в системах с большим показа­телем разнообразия.

И наконец, в 1971 г. Г. Одум сформулировал принцип, который отличается от принципа Лотки только тем, что вместо максимизации потока энергии в нем требуется макси­мизация мощности.

Все величины, входящие в формулировку этих гипотез, могут быть измерены в реальных экосистемах, и следо­вательно, они допускают экспериментальную проверку, но только в том случае, когда мы знаем полную топографию этих «энергетических» поверхностей (мощность, эффектив­ность) в фазовом пространстве системы и полную топогра­фию ее фазовых траекторий. Тогда мы можем сравнивать различные траектории по энергии, мощности или эффектив­ности.

Более простым является способ, при котором из экстре­мального принципа мы получаем хорошо известные дина­мические уравнения, выведенные из совершенно других соображений (например, вольтерровские уравнения, полу­ченные из балансовых соотношений и некоторых других правдоподобных гипотез). Возможен и другой подход,

когда из динамических уравнений мы получаем соотноше­ния, которые можно интерпретировать как экстремальные принципы.