§ 2, Вольтерровские модели и балансовые уравнения экологии

В современной литературе по математической экологии вольтерровскими моделями сообществ п видов принято считать системы

где е_г — это скорость естественного прироста или смерт­ности г'-го вида в отсутствие всех остальных видов, а знак и абсолютная величина (i ]) отражают соответственно характер и интенсивность влияния /-го вида на 1-й вид, уи — показатель внутривидового взаимодействия для г-го вида.

Система (2.1) была получена В. Вольтерра из следующих соображений: динамика г-го вида в отсутствие всех осталь­ных видов описывается известным логистическим уравне­нием (как правило, уу > 0, что указывает на внутривидо­вую конкуренцию, или самолимитирование по численности і-го вида), а влияние /-го вида на i-й вид выражается членом, пропорциональным произведению N[Nj в соответствии с так называемой гипотезой «встреч и эквивалентов». Гипотеза «встреч и эквивалентов» полагает, что изменение числен­ности і-го вида (жертвы) в результате поедания его /-м видом (хищником) определяется количеством встреч между особями данных видов, откуда и возникает произведение NiNj, а прирост численности хищника таков, как если бы осуществлялось немедленное преобразование съеденных осо­бей жертвы в особи хищника с некоторым коэффициентом пропорциональности — «эквивалентом».

Гипотеза «встреч и эквивалентов», обязанная своим про­исхождением, по-видимому, принципу «встреч» в статисти­ческой физике, объясняет вид уравнений (2.1) в случае взаимодействий хищник — жертва и, очевидно, не способна обосновать его для других типов биологического взаимодей­ствия.

Рассмотрим сообщество, структура которого изображена на рис. 21. Компоненты сообщества разобьем на три основ­ные группы.

Продуценты с биомассами (или концентрациями) Х{ Это в основном зеленые растения, способ­ные фиксировать световую энергию и использовать в пищу простые вещества.

Консументы с концентрациями г/у К этой

группе отнесем животных, пожирающих другие организмы, а также разлагателей, расщепляющих мертвую органику на простые вещества, которые используются продуцентами.

Субстраты с концентрациямиЭто

абиотические вещества (в основном продукты жизнедеятель­ности консументов), используемые продуцентами.

Составим уравнения, отражающие баланс масс каждой из этих компонент. По сути дела, эти уравнения есть не что иное, как законы сохранения массы. Эти балансовые экологические уравнения можно записать в таком виде:

R_c — сумма входных и выходных потоков соответствующих компонент. Естественно, что все эти функции зависят и от параметров внешней среды (от сезонно изменяющейся влажности, температуры и т. п.).

Но такая модель страдает одним существенным недостат­ком — излишней общностью. Необходимо, исходя из различ­ных биологических соображений, конкретизировать вид входящих в модель функций.

Будем считать, что рождаемость /-го вида зависит только от интенсивности светового потока I и от количества потребляемых субстратов.

соображений, связанных с законами сохранения, можно считать, что

т. е. осуществляется стехиометрия с коэффициентами которые можно интерпретировать как долю fe-ro субстрата, идущего на воспроизводство биомассы /-го продуцента. За­метим, что если последовательно проводить стехиометричес­кую гипотезу, то

К = 1

Для скорости прироста /-го консумента аналогично (2.5) получаем

где—стехиометрические коэффициенты взаимо­

действия консументов с продуцентами и хищничества среди консументов.

Рассмотрим один частный вид этой общей модели. Пусть рождаемость продуцентов не лимитирована ни светом, ни минеральным питанием, а ограничена лишь чисто физиоло­гическими пределами. ТогдаПоскольку компо­

ненты-субстраты в этом случае не оказывают влияния на динамику остальных компонент, то в модели можно рас­сматривать только виды-продуценты и виды-консументы.

Аналогичная ситуация возникает и при лимитировании светом, поскольку свет является внешним фактором по отношению к этой системе, и при постоянстве светового потока F^l_x также можно считать постоянными. Рассматривая замкнутую систему, мы должны положить

= 0.

Самое простое предположение о виде функций смертнос­ти — это гипотеза об их постоянстве.В реальных сообществах ситуация сложнее: как внутривидовая конкуренция, так и межвидовая конкуренция за один и тот же ресурс (пищу) приводит к увеличению смертности, когда численность соответствующих видов возрастает.

5 = 1Г — I

Здесь т‘_л и пг’у — коэффициенты естественной (физиологи­ческой) смертности, цн и Vjj описывают интенсивность внут­ривидовой конкуренции; там, где конкуренция за общий ресурс отсутствует, соответствующие (1 И V должны быть равны нулю.

Какое предположение можно сделать о виде функций выедания? Самое простое — это гипотеза о линейной зави­симости этих функций от концентрации (численности, биомассы) выедаемого вида

Конечно, предположение о линейной зависимости функций выедания от рациона справедливо в весьма узком диапазоне концентраций выедаемой пищи (например, для малых кон­центраций) и для такой трофической стратегии консумента, когда в рационе не делается какого-либо предпочтения од­ному виду перед другим. Но эти предположения, несмотря на их ограниченность, не противоречат биологии. Более того, они справедливы для весьма широкого класса эколо­гических ситуаций. В общем случае, естественно, сущест­вуют как верхние физиологические границы количества потребляемой пищи (так что функции выедания должны

описываться зависимостями с насыщением), так и более сложные формы трофических стратегий (например, при трофическом предпочтении виды выедаются последова­тельно, а не одновременно; тогда сами функции выедания одного вида имеют более сложную структуру, зависящую от концентрации и других видов).

Учитывая сделанные предположения, модель (2.2)—(2.3) можно записать в виде

Система (2.10) (которая масштабным преобразованием пере­менных N_k = b_kz_k и введением матрицы с элементами у_к1 = = ciki!(bkbi} может быть записана в форме (2.1)) представляет собой самый общий вид вольтерровских моделей.

Пусть все хищники сосредоточены на одном, а все жерт­вы — на другом трофическом уровне, причем как внутри­видовая, так и межвидовая конкуренция среди видов одного и того же уровня отсутствует. Тогда, если г_х, .... z„ — чис­ленности жертв,— численности хищников, то

Отсюда следует, что ограничение типабудет

выполняться тогда и только тогда, когда

Что будет означать это условие? Обратимся снова к законам сохранения. Для этого рассмотрим ситуацию, когда т невозобновимых субстратов с концентрациями служат пищей для п видов с биомассами yj. Из законов сохранения следует, что

а суммарная масса субстратов и питающихся ими видов с учетом того, что только частьпоглощенного субстрата идет на воспроизводство /-го вида) должна быть постоянна. Это выполняется только тогда, когда для всех(строгая стехиометрия), и

Такая форма записи означает, что только определенная часть массы каждого субстрата идет на образование новой биомассы потребляющего его вида (вне зависимости от того, какой это вид).

Возможен и иной подход. Пусть набор сбалансирован­ного пищевого рациона определяется заданием функций выедания, а видовая специфичность задается тем, что различ­ные виды тратят на воспроизводство своей биомассы разные доли своего рациона (/С^(/)). Тогда закон сохранения запи­шется в виде

В вольтерровских моделях описывается именно такая ситу­ация. Трудно сказать, какой из этих двух подходов соответ­ствует действительности. По-видимому, истина лежит где-то посредине. Для нас достаточно того факта, что вольтерров- ское описание биологически вполне осмысленно.