§ 6. Экстремальные свойства вольтерровских систем общего вида

Рассмотрим теперь вольтерровское сообщество, описы­ваемое системой (4.1), где е_г могут иметь любой знак, а на коэффициенты уу не наложено никаких ограничений. Пред­положим, что существует нетривиальное положительное решение системы

т.

Пусть задана функция

щаясь в нуль только в стационарной точке. Если теперь

§ 6. ЭКСТРЕМАЛЬНОСТЬ ВОЛЬТЕРРОВСКИХ СИСТЕМ

S75

перейти к переменны!»то вольтерровская

система запишется в виде

Заметим, что систему (6.2) уже совсем легко привести к стан­дартной гамильтоновой Фовме, но для дальнейшего и этого достаточно. Вычисляявдоль траекторий (6.2), полу­

чим

Рассматривая L как функцию Ляпунова для вольтерровской системы, можно сразу сказать, что если квадратичная формаположительно определена, то нетри­

виальное равновесие сообщества асимптотически устойчиво, если же отрица;етьно определена, то — неустойчиво. В классической вольтерровской модели хищник — жертва (когдаи равновесие устойчиво,

і =і, = і

но не асимптотически.

Величині есть не что иное, как общая чис­

ленность или суммарная биомасса сообщества, а член S = по своей структуре напоминает инфор­мационную энтропию. По аналогии с часто используемой в экологии мерой разнообразия D (см. Введение) мы назо­вем его равновесным разнообразием сообщества. Какими свойствами обладает эта величина? Легко видеть, что в рав­новесии S* = 0. Пусть эволюция сообщества происходит таким образом, что его суммарная биомасса не меняется, а изменяется только композиция. Тогда N = N* = const,

І76

ГЛ. Vll. ЭКСТРЕМАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ЭКОСИСТЕМ

и при любых .., , .., _ . Последнее следует из того

факта, что в этом случае. Таким образом,

можно сказать, что в нетривиальном равновесном состоянии равновесное разнообразие сообщества максимально.

Тогда из условия отрицательности (одного из до­

статочных условий устойчивости) следует, что если вдоль траектории, идущей к нетривиальному равновесию, выпол­няется неравенство

то это равновесие устойчиво. (Равенство должно иметь место только на особой траектории — в самой стационар­ной точке.) Неравенство (6.4) можно интерпретировать следующим образом: при эволюции сообщества к устойчи­вому нетривиальному равновесию скорость увеличения его равновесного разнообразия должна быть по крайней мере не меньше скорости прироста суммарной биомассы. Если же неравенство (6.4) меняется на противоположное, то это означает, что равновесие неустойчиво, и эволюция сообще­ства должна привести к исчезновению одного или несколь­ких видов, т.

И наконец, посмотрим, каким образом вышесфор му лиро­ванные условия устойчивости связаны со спектром собст­венных значений матрицыПервое достаточное

условие асимптотической устойчивости равновесия заключается (см. § 5 гл. IV) в положительности действи­тельных частей собственных значений матрицы и устойчивость зависит, таким образом, не только от свойств матрицы сообщества Г, но и от равновесных значений Напомним, что для одного достаточно широкого класса матриц, а именно, нормальных матриц, все

свойства устойчивости, фигурирующие в диаграмме (5.1) гл. IV, эквивалентны. Это означает, в частности, что устой­чивой матрице (—Г) (соответствует Д-устой-

чивое сообщество — устойчивое при любых значениях . Частнымислучаями нормальных матриц являются симметричнаяи антисимметричная

матрицы, т. е. соответствующие классическим вольтерров- ским моделям.

равновесия (согласно, например, условию (6.4)). В этом случае достаточно проверить выполнение (6.4) лишь на каком-нибудь участке траектории.

Нарушение же неравенства (6.4) где-либо на траектории означает, что формане является положительно

определенной, т. е. в спектре Г есть числа такие, что Re А это в свою очередь означает, что нормаль­

ная матрица (—Г) не может быть Д-ус™^й,,ивой, т. е. сооб­щество — в зависимости от значений — может быть неустойчиво.

Со всей определенностью неустойчивость можно утвер­ждать, лишь когда всюду на траекториях выполняется условие, -противоположное (6.4), и тогда это справедливо уже для любых матриц Г. Таким образом, выясняется роль локального поведения сообщества для анализа его поведе­ния в целом.