§ 3. Устойчивость в вольтерровских моделях сообщества

Под устойчивостью в моделях типа (2.10) понимается существование и устойчивость по Ляпунову положительного стационарного решения N* — наиболее жесткое из всех требований к «равновесной» траектории сообщества, кото­рым можно придать экологический смысл.

гдеПусть

вектор е таков, что все компоненты системы (3.1) положи­тельны, или, иными словами, N* принадлежит внутренности положительного ортанта Р^п «-мерного пространства. Напри­мер, для системы (2.11) это означает, что во всяком случае у всех жертв и _;, у всех хищников.

При исследовании систем типа (2.1) В. Вольтерра рас­сматривал два больших класса таких систем — консерватив­ные и диссипативные. Система (2.1) называется консерва­тивной (по В. Вольтерра), если существует такой набор положительных чисел, что

если же квадратичная форма F (N_lt ..., N_n) положительно определена, система называется диссипативной.

Биологический смысл этих определений состоит в сле­дующем. Если величины а_; отождествить со средними зна­чениями биомассы особей каждого вида, то выражение

будет показывать общую биомассу сообщества.

Первое слагаемое правой части (3.4) отражает влияние (постоянных в данном случае) причин прироста или убыли видов, а второе слагаемое — влияние взаимоотношений видов. Таким образом, консервативные сообщества харак­теризуются тем, что взаимодействие видов не влияет на изменение общей биомассы сообщества, а диссипативные системы — тем, что это взаимодействие замедляет прирост общей биомассы.

Поскольку для консервативной системы, очевидно, вы­полняются соотношения

т. е.противоположны по знаку, то ясно, что консер­

вативными могут быть лишь сообщества, единственным ‘ типом межвидовых отношений в которых (не считая нейтра­лизма) выступают отношения хищник — жертва, а само- лимитирование видов отсутствует. В. Вольтерра показал, что необходимым и достаточным условием консервативности системы (2.1) является следующая совокупность требований к элементам матрицы Г:

Таким образом, за исключением случая п = 2, консер­вативность требует выполнения некоторых соотношений типа равенств между параметрами системы, что делает кон­сервативность маловероятным свойством для реальных систем. Консервативные сообщества в математической эко­логии — это такая же идеализация, как и системы без тре­ния в механике, и аналогично тому, как нередко в механике пренебрегают трением, для некоторых сообществ право­мерна приближенная гипотеза об их консервативности.

Основное свойство консервативных систем (2.1)—это существование первого интеграла на траекториях, лежащих в положительном ортанте, в случае невырожденности мат­рицы Г (при четном ft):

Используя эти соотношения, В.

выражения

имеют припределы, совпадающие с их стационар­

ными значениями (закон асимптотических средних).

Поведение траекторий консервативной системы (2.1) можно интерпретировать с позиций первого метода Ляпунова анализа устойчивости равновесия системы N*. Действитель­но, легко видеть, что функция

является функцией Ляпунова для точки N* в области минимальное значение , , достигается в точке N* и про­ изводная вдоль тоаекторий системыравна нулю

всюду в области. Таким образом, равновесие N* устой­чиво по Ляпунову (но не асимптотически).

Второй метод Ляпунова, основанный на линеаризации системы в точке равновесия и анализе спектра полученной матрицы, позволяет исследовать характер траекторий в ма­лой окрестности равновесия.Полагая

получаем линейную систему

а если рассматривать отклонения в форме

то

Поскольку линейная замена переменных не изменяет спектра матрицы линейной системы, матрицы систем (3.8) и (3.9) имеют одинаковый спектр.

Действительно, если— собственное значение

матрицыdiag{...)r с собственным вектором

тотакже является собственным значением с

собственным векторомТогда, по определению

собственного вектора,

Сложив почленно эти равенства, после соответствующей перегруппировки слагаемых правой части будем иметь

К. К I

в силу (3.5). Отсюда, так каг0 и не все z_k = О,

необходимо следует, что а = 0, что и требовалось [13]).

Таким образом, линейное приближение траекторий в ок­рестности равновесия — это суперпозиция п/Ъ синусоид с различными, вообще говоря, периодами. Здесь мы имеем типичный пример, иллюстрирующий возможности обоих методов Ляпунова в случае чистой мнимости спектра: прямая линеаризация не дает определенного ответа об устойчивости или неустойчивости N*, которая может быть установлена лишь анализом соответствующей функции Ляпунова.

В случае, когда не все компоненты qi решения системы стационарного состояния положительны, можно утверждать, что один или несколько видов исчезают или их численность растет неограниченно. В противном случае, т. е. если все численности ограничены сверху и снизу положительными константами, существуют положительные асимптотические средние для всех N_h которые, как можно показать, всегда равны соответствующим корням (/; системы (3.1).

Таким образом, существование положительного равно­весия выступает не только достаточным, но и необходимым условием стабильного функционирования консервативного сообщества.

Обратимся теперь к диссипативным сообществам. Из определения диссипативной системы следует необходимое условие

т. е. все виды должны обладать самолимитированием. Если вспомнить, что у консервативных систем все уи = 0, ста­новится ясным, что определения консервативной и диссипа­тивной системы несовместимы. Ясно также, что существуют

системы, не являющиеся ни консервативными, ни диссипа­тивными— например, это системы, в которых лишь часть видов обладает самолимитированием.

Следующее необходимое условие диссипативности со­стоит в том, чтооткуда вытекает единствен­

ность решения системы уравнений стационарного состояния. И наконец, все главные (т. е. симметричныеотносительно главной диагонали) миноры матрицыдолжны

быть положительны.

Для диссипативной системы (2.1) В. Вольтерра анало­гично (3.6) получил соотношение

[1] То же верно и для матрицы Г, что дает еще одно необходимое усдовие диссипативности системы (2,1),

локально асимптотически устойчиво, и характер сходимости возмущенных траекторий к N* известным образом зависит от набора собственных чисел

Заметим, что на траекториях системы (2.1) для функции введенной в (3.7), справедливо равенство

Что касается случая, когда не все q_r положительны, то если отрицательный корень только один, соответствующий вид исчезает *); если таких корней несколько, то среди соответствующих видов по крайней мере один должен исче­зать. Таким образом, и для диссипативных систем так же, как и для консервативных, существование устойчивого равновесия N* > 0 служит не только достаточным, но и необходимым условием стабильного функционирования со­общества.