§ 1. Экологическое введение

Если в предыдущей главе мы рассматривали сообщества с вертикальной структурой, где взаимодействия происхо­дили между трофическими уровнями, то предметом иссле­дований данной главы будут взаимоотношения видов внутри одного и того же трофического уровня, или, иными сло­вами, сообщества с горизонтальной структурой.

Организмам любого биологического вида присущ опреде­ленный диапазон физических и экологических условий, при которых они успешно выживают и размножаются. Отсюда естественно вытекает концепция так называемой экологической ниши — такой области некоторого простран­ства жизненно важных факторов среды (например, видовой состав и размеры пищи, условия местообитания и т. д.), внутри которой обеспечивается существование вида и вне которой это существование невозможно или практически маловероятно. При всей интуитивной ясности этой концеп­ции, в определении понятия экологической ниши воз­никает ряд трудностей, и в настоящее время в экологиче­ской литературе нет единого мнения по данному вопросу. Однако из бесспорного положения, что каждый вид зани­мает свою экологическую нишу, следует вопрос: «Могут ли пересекаться ниши нескольких различных видов?» Наблюдения показывают, что пересечение (перекрывание) экологических ниш — это типичная ситуация в реальных сообществах. Виды могут сосуществовать, не только нахо-

дясь в одинаковых физико-географических условиях, но и потребляя одни и те же ресурсы. Ограниченность ресур­сов накладывает естественные пределы на общий размер эксплуатирующих их популяций, так что прирост числен­ностей видов, совместно использующих некий ресурс, взаимно ограничивается.

Поскольку конкурентные сообщества не могут быть ка­чественно устойчивыми (см. § 6 гл. IV), возникает задача определения областей устойчивости для параметров кон­курентной модели, или, иными словами, задача определе­ния такой структуры перекрывания экологических ниш — так называемой видовой упаковки (species packing), которая обеспечивает устойчивое сосуществование конкурентов.

Рассмотрение экологических ниш связано и с известным принципом конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе, согласно которому два вида с одинаковыми экологическими потреб­ностями не могут сосуществовать в одном местообитании. Пределы перекрывания ниш в стабильном сообществе как раз и должны указать на необходимую степень различия в экологии сосуществующих видов. Анализ видовой упа­ковки позволяет, таким образом, получить теоретические условия элиминации отдельных видов из конкурентного сообщества, а также условия успешной инвазии некоторых новых видов в сообщество.

Исследование этих вопросов в рамках математиче­ских моделей основано прежде всего на формальном опреде­лении экологической ниши, с которого мы и начнем эту главу.