§ 2. Формализация понятия ниши и динамические уравнения конкуренции

В экологической литературе существует несколько не совпадающих определений экологической ниши. С точки зрения математика, наиболее подходящим из них следует считать такое, которое, отражая существо дела, допускает возможность формализации.

Допустим, что ресурс, потребляемый биологическими видами, характеризуется неким (в общем случае многомер­ным) параметром х (размер потребляемой пищи, видовой ее состав, пространственные координаты местообитания и т. д.), а количество доступного для потребления ресурса с характеристиками х определяется некоторой функцией К (х). Тогда множество значений х с заданной на нем функцией К (х) называется спектром (или пространством) ресурса.

Пусть, кроме того, потребление ресурса данным видом характеризуется некоторым вероятностным распределением плотности f (х) — функцией потребления — со средним зна­чением х₀ и конечной дисперсией о². Тогда экологическая ниша вида определяется точкой х₀ на спектре ресурса и за­данной функцией f (х) — плотностью случайного распреде­ления вокруг точки х₀. Например, особи какого-то вида охотнее всего потребляют пищу размера х₀, потребление пищи иного размера подчиняется некоторому — теоретиче­скому или эмпирическому — вероятностному закону с плот­ностью f (х). Предпочитаемый размер х₀ естественно счи­тать центром ниши, а среднеквадратичное отклонение а — шириной ниши, характеризующей степень специализации данного вида по потреблению ресурса х: малые значения а— узко специализированный вид, большие а — широко спе­циализированный.

Ясно, что, увеличивая размерность вектора х, можно добиться теоретически полной адекватности введенного определения условиям существования биологического вида.

Когда мы рассматриваем сообщество нескольких видов, конкурирующих за общие ресурсы, естественно считать — и это подтверждается наблюдениями, — что отвечающие разным видам точки х_а удалены друг от друга на какие-то конечные расстояния. При этом само явление конкуренции, связанное с перекрыванием экологических ниш конкури­рующих видов, в рамках принятого формализма возникает как результат пересечения областей определения соответ­ствующих функций потребления fi (%) в пространстве

ресурса. Простейший (идеализированный) пример такого рода изображен на рис. 36, где f_t (%) представляют собой одинаковые по форме кривые нормального распределения, расположенные равномерно вдоль спектра ресурса с рас­стоянием d между средними значениями; /С (х) = const. Если w — общая для всех кривых величина среднеквадра­тичного отклонения, то отношение wld можно рассматри­вать как меру близости экологических ниш, или меру плот­ности видовой упаковки сообщества, и по условиям устой­чивости судить о допустимых пределах перекрывания ниш.

Рис. 36. Одномерный спектр ресурса К(х) и пере­крывание экологических ииш, заданных нормаль­ными функциями потребления.

обретает смысл той доли всего ресурса, потребляемого і-м видом, которая берется в точке х спектра ресурса. Тогда

есть не что иное, как локальная (на спектре ресурса) раз­ница между потенциально доступным и необходимым для сосуществования [//і (t), ..., N„ (01 количеством ресурса. Пока ресурс не лимитирует прирост численностей видов (при малых численностях), можно считать, что популяция увеличивается в соответствии с собственным коэффициен­том естественного прироста г_{ согласно мальтузианскому закону

Лимитирующее влияние конкуренции можно выразить относительной мерой истощения ресурса в точке х:

после чего динамика 1-го вида в точке х его экологической ниши описывается уравнением

Интегрирование (2.3) по всему спектру ресурса дает

имеет смысл общего количества ресурса, потребленного 1-м видом — так называемая емкость ниши, а коэффициент конкуренции между t-м и /-м видами

который пропорционален полной (по всему спектру) веро­ятности столкновения потребительских интересов данной пары видов в одной и той же точке спектра, характеризует степень перекрывания их экологических ниш.

Деля обе части (2.4) на Д_;, получаем систему уравнений

определена. Из диссипативности вытекает, что если в (2.7) существует положительное стационарное решение, то оно асимптотически устойчиво всюду в положительном ортанте Р^п, и, более того, устойчивость этого равновесия является не только достаточным, но и необходимым условием ста­бильного функционирования сообщества п конкурирующих видов. Таким образом, критерием стабильности конкурент­ного сообщества являются условия существования положи­тельного равновесия, т. е. положительного решения линей­ной системы

Ниже, в § 4 мы дадим «геометрическую» интерпретацию положительности решения (2.10), а пока рассмотрим сово­купность конкурирующих видов с гауссовскими функциями пптпрЛлримя ГТ.ПЯ кяжппгп инпя

печивая формально асимптотическую устойчивость равнове­сия, но стремится к нулю быстрее любой конечной степени d/w, имея, таким образом, существенную сингулярность в нуле. Это порождает крайне длительное время возвраще­ния возмущенной траектории к равновесному состоянию.

Кроме того, прямые расчеты на ЭВМ, выполненные для различных п в пределах п = 100, показывают, что при

малыхт. е. при значениях а, достаточно близких к 1, среди компонент решения (2.10) появляются уже отрица­тельные числа (когда все правые части одинаковы). Это зна­чит, что с увеличением плотности видовой упаковки для сохранения стабильности необходимо и специальное изме­нение функции К (х) — такое, чтобы набор емкостей ниш сохранял положительность решения (2.10). Подробнее мы остановимся на этом в следующих параграфах.