§ 1. Экологическое введение

Первый естественный — и ставший уже общепринятым в экологии — шаг на пути количественного анализа сооб­щества многих видов — это построение так называемых пищевых или трофических сетей, т.

ребра указывают на тро­фические связи между видами. Так, например, на рис. 20 изображена часть трофической сети одного сообщества, по­казывающая, что из 15 видов насекомых (ниж­ний уровень) 5 видов питаются только на од­ном из двух видов рас­тений, 2 вида — только

Рис. 20. Пример трофической сети. (Из на втором, а В рацион книги: Одум Ю. Основы экологии. остальных 8 видов на-

Перевод с англ. — М.: Мир, 1975.) секомых входят оба вида растений.

Иногда в качестве трофических сетей используются ориентированные графы: направление дуги между двумя вершинами указывает на тот из двух видов, который явля­ется потребителем другого (т. е. направление дуги совпа­дает с направлением движения вещества или биомассы в системе).

В структуре сообщества естественно выделяются трофи­ческие уровни— группы видов, между которыми невозможны прямые пищевые связи. Уровней может быть несколько: виды, принадлежащие одному уровню, находятся обычно

либо в состоянии конкуренции за жизненные ресурсы, либо — коалиции в использовании ресурсов. Так, основные трофические уровни наземных сообществ — это, как пра­вило, продуценты (растения, аккумулирующие энергию света и вещества субстрата), первичные консументы (траво­ядные) и вторичные консументы (хищники, питающиеся травоядными) (рис. 21). В некоторых случаях возможна и более длинная цепь: например, растения служат пи­щей насекомым, насекомые поедаются птицами, которые, в свою очередь, служат пищей более крупным хищным птицам.

Если в структуре сообщества рассматривать не только отношения «кто кого ест», но и учитывать движение некото­рых биогенных элементов и/или энергии, то в системе обна­руживаются и петли «обратной связи»: разлагатели (ми­кробы, бактерии, грибы и т.

Изображение структуры сообщества с помощью трофи­ческих графов, разумеется, не исчерпывает всего много­образия связей между видами сообщества. Во-первых, по­добные графические структуры отражают лишь парные взаимодействия, тогда как в реальных системах на харак­тер этих взаимодействий помимо внешних условий может влиять и присутствие каких-либо других видов. Во-вторых, трофическая сеть отражает лишь взаимодействия между видами разных трофических уровней, т. е. отношения типа хищник — жертва или паразит — хозяин, и не дает пред­ставления о парных взаимодействиях видов одного и того же уровня. Иными словами, трофическая сеть отражает лишь вертикальную структуру сообщества и ничего не говорит о его горизонтальной структуре. Между тем, виды одного трофического уровня могут находиться в весьма разнообразных отношениях друг с другом.

В основе классификации всевозможных типов межвидо­вых отношений лежит восходящая к работам Ю. Одума идея классифицировать взаимодействия между видами не по механизмам их осуществления на уровне особей — в этом случае классификация получилась бы необозримой, — а по тому влиянию, которое оказывает взаимодействие на численности обеих взаимодействующих популяций. Так,

б*

например, если рост численности одного вида подавляет прирост второго, а рост численности второго вида стимули­рует прирост первого, то взаимодействие классифицируется как хищник — жертва (или паразит — хозяин, или траво­ядные — растения и т. п.). Если прирост численности обоих видов положительно влияет на каждого из них, то тип взаимодействия — мутуализм, или симбиоз, и т. д.

Рис. 21, Схема потоков массы и энергии между основными компонентами наземных экосистем.

Характер влияния одного вида на другой можно изображать одним из знаков: 4* (стимулирующий), — (угнетающий) или О (нейтральный). Тогда классификация парных взаимодей­ствий состоит, очевидно, из шести основных типов:

§ 1. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ВВЕДЕНИЕ

133

Если пронумеровать все п видов сообщества, то полная структура парных взаимодействий может быть изображена с помощью знаковой п X «-матрицы взаимодействий S, элемент (і, /) которой (+, — или 0) показывает влияние /-го вида на Z-й вид. При этом вышеперечисленные пары знаков образуются симметричными элементами матрицы S. Подробнее о методе отображения полной структуры межви­довых (и внутривидовых) отношений в сообществе и о том, какие выводы об устойчивости сообщества можно сделать лишь на основе известной структуры взаимодействий, гово­рится в §§ 6, 7.

Пока же из всего сказанного мы сделаем лишь один очевидный вывод: теоретический анализ динамики сооб­щества п видов во времени должен опираться на некоторую систему уравнений относительно функций аппрокси­

мирующих численность видов, — модель изучаемого сооб­щества. Имеющие биологический смысл решения системы принадлежат положительному ортанту «-мерного евклидова пространства

а стабильность сообщества интерпретируется как некоторые специальные свойства особых, «равновесных», решений системы.

В классе обыкновенных дифференциальных уравнений модель сообщества представляет собой систему вида

где набор функцийопределяется структурой

видовых взаимодействий и их количественными показате­лями. Если в уравнениях (1.1) естественный прирост или .убыль видов описывать линейными, а самолимитирование и взаимовлияние видов — квадратичными членами, не зависящими явным образом от t, то мы приходим к так называемым вольтерровским моделям динамики сообщества п видов. Настоящая глава, посвященная методам качествен­ного исследования, начинается с изложения в современной интерпретации основных результатов В. Вольтерра для этих систем.