§ 1. Экологическое введение

В моделях предыдущей главы развитие популяции рас­сматривалось в непрерывном времени и, более того, чис­ленность популяции представлялась решением дифферен­циального уравнения, т.

Ясно, однако, что более соответствует реальности пред­ставление о численности как о дискретной величине N_t, которая принимает некоторые значения в фиксированные моменты времени. Такая схема в точности отражает про­цесс переписи реальных (лабораторных или естественных) популяций, который осуществляется, как правило, в ди­скретные моменты времени. Естественное предположение, что численность N_t зависит от численностей в некоторые предшествующие моменты времени, — одна из форм учета запаздывания — приводит к использованию математического аппарата разностных уравнений.

Разностное уравнение k-ro порядка имеет вид

где параметры функции F в общем случае зависят от того, на каком шаге t производятся вычисления.

т. е. численность популяции в момент t определенным (фик­сированным) образом зависит лишь от ее численности в k предшествующих моментов.

Особенно заманчивой кажется идея использовать разно­стные уравнения в случае, когда численность каждого следующего поколения популяции ЛГ,₊₁ зависит от числен­ности лишь предыдущего поколения Nt- Такая ситуация имеет место, например, для популяций с неперекрываю- щимися поколениями без длительных диапауз в жизненном цикле. К таковым можно отнести, в частности, многие виды насекомых. Их взрослые особи живут непродолжительное время, достаточное для откладывания яиц, и к моменту по­явления на свет нового поколения (на стадии взрослой особи) предшествующее поколение прекращает свое существова­ние. Для таких популяций постулат о неперекрывании поколений принимается безоговорочно — для иных попу­ляций он может быть принят приблизительно.

Если же поколения популяции в значительной степени перекрываются или же значительная доля популяции на одной из стадий уходит в диапаузу, длительность которой превышает срок жизни одного поколения, допущение за­висимости N_t+i лишь от N_t уже несправедливо.

Уже из этих замечаний ясно, что в исследовании мно­гих популяций важно учитывать тот факт, что популяция естественно распадается на дискретные возрастные классы (или стадии развития), численности которых зависят от численностей предшествующих — а в отдельных случа­ях и всех остальных — возрастных классов. При этом за­дача описания динамики возрастного состава приводит к

анализу также дискретной — в данном случае матрич­ной- — системы.

Какое поведение дискретных моделей (разностных урав­нений и матричных систем) соответствует устойчивости популяции и каковы методы исследования и условия этой устойчивости? На эти вопросы мы постараемся дать ответ в настоящей главе.