§ 1. Экологическое введение
Среди экологов считается почти аксиомой, что более сложные по структуре сообщества и более устойчивы. Существует целый ряд аргументов в пользу этого тезиса, подкрепленных наблюдениями за реальными экосистемами.
Так, например, лабораторные системы всего лишь из двух видов хищник — жертва оказываются, как правило, неустойчивыми; вспышки численностей вредителей свойственны более агроценозам, нежели естественным экосистемам, причем эффект их более губителен в тех случаях, когда посевы представляют собой монокультуру. В противоположность этому богатые по видовому составу и межвидовым связям сообщества тропических лесов демонстрируют весьма стабильное функционирование: вспышек численности здесь не происходит, колебания численности выражены гораздо слабее, чем в лесах субарктической зоны с меньшим разнообразием видов и относительно большими их численностями. Считается, что экосистемы сложной структуры могут успешнее противостоять возмущающим факторам среды, а также случайным колебаниям численностей некоторых своих видов, а более простые структуры, как, например, сообщества субарктической фауны, подверженные резким колебаниям дисленностей, не способны гасить возмущающие воздействия.Однако практически каждому такому аргументу и наблюдению может быть дано и альтернативное истолкование, не апеллирующее к сложности экосистемы. Так, большую стабильность естественных экосистем по сравнению с агроценозами можно объяснить тем, что виды, образующие естественные экосистемы, прошли уже длительный период коэволюции, а большую стабильность тропических сообществ по сравнению с сообществами субарктической зоны —
дестабилизирующим влиянием резких колебаний климатических условий.
Заметим, что все эти рассуждения опираются отнюдь не на строгое определение понятия сложности экосистемы и меры сложности, а лишь на те интуитивно ясные представления, что возрастание таких параметров экосистемы, как число видов и трофических уровней, число межвидовых связей, сила (или интенсивность) этих связей, соответствует и большей сложности структуры. И хотя не существует формального определения сложности экосистемы, аналогичного по своей универсальности, например, определению стабильности через устойчивость равновесия в соответствующей модели, перечисленные параметры экосистем в явном виде участвуют в системах модельных уравнений, предоставляя тем самым возможность судить о влиянии этих параметров на устойчивость модели. Решение вопроса переводится, таким образом, в область математических моделей динамики экосистем, где проблема соотношения устойчивости и сложности получила название сложность против устойчивости.
Данная глава посвящается изложению некоторых подходов к решению проблемы сложность против устойчивости, и, как будет показано ниже, математический анализ проблемы пока не позволяет отдать предпочтение какой-либо из двух противоположных экологических точек зрения.