§ 15. Библиография и комментарии

§ 1. Попытки получить агрегированное динамическое описание экосистемы с несколькими трофическими уровнями предпринимались неоднократно. Например, в работе:

Алексеев А. А„ Кр ы шев И.

авторы, используя методы статистической механики, получили динами­ческие уравнения для усредненных биомасс двух трофических уровней. При этом предполагалось, что экологические характеристики видов иа каждом трофическом уровне достаточно близки друг к другу. Несколь­ко иной подход изложен в работе:

Т а п s к у М. Structure, stability and efficiency of ecosystem. In.: Progress in Theoretical Biology./Eds. R. Rosen, F. M. Snell N. Y.: Acad. Press., 1976, p. 206—262,

где все виды каждого трофического уровня считались одинаковыми, однако числа видов на уровнях рассматривались в качестве новых дина­мических переменных. Для нахождения их равновесных значений постулировалось, что в состоянии устойчивого равновесия отношение Р/В — продуктивности к суммарной биомассе экосистемы — должно быть минимальным.. В результате получались структуры, весьма налог минакицие реальные трофические пирамиды экосистем.

§ 2. Уравнения (2.4) для незамкнутой трофической цепи очень близки к вольтерровским, отличаясь от них только уравнением для ресурса. Такого типа модификации классических вольтерровских урав­нений использовались, например, В. А. Костицыным при описании глобальных биогеохимических циклов (см.

К о s t і t z і п V. A. L’evolution de I’atmosphere. — P„; Hermann, 1935).

Уравнения типа (2.5) (при 0 = 0) были получены в работе:

Э м а н (Булгакова) Т. И. О некоторых математических моде­лях биогеоценозов. — М.: Наука, 1966, с. 191—202. —(Проб­лемы кибернетики; Вып. 16).

где эти уравнения описывали биогеоценоз. Биогеоценозом считалось сообщество с «косной» компонентой; соответственно для описания био­геоценоза использовалась классическая вольтерровская модель.

§ 3. Существование «парадоксальных» трофических цепей было впер­вые обнаружено при исследовании эвтрофицирующихся озер. Оказы­вается, что при повышенном поступлении биогенных элементов

(загрязнение бытовыми стоками, смыв удобрений с окрестных полей) обычные трофические цепи могут переходить в парадоксальные (см., например,

Loucks О. L. et al. Studies of Lake Wingra watershed. — Madison: Univ. of Wisconsin, 1977).

§ 5. Исследованию вопроса об устойчивости якобиевых матриц посвящена работа:

Schwartz Н. R. Ein Verfahren zur Stabilitatsfrage be M atrizen—Eigenwert—Problem. — Z. Angew. Math. Phys. 1956, 7, № 3, p. 473—500.

Из сформулированных в этой работе условий устойчивости сразу сле­дует, например, устойчивость матрицы (5.1).

§9. Идея метода построения функции Ляпунова, использованная здесь, принадлежит А. И. Лурье, который исследовал устойчивость некоторых систем автоматического регулирования (см.

Лурье А. И. Некоторые нелинейные задачи теории автома­тического регулирования. — М.: Гостехиздат, 1951).

Однако мы пользовались не оригинальной формулировкой, а изложе­нием метода Лурье, в книге:

Л е ф ш е ц С. Устойчивость нелинейных систем автомати­ческого управления. Перевод с англ. М.: Мир. 1967.

§ 10. Несколько интересных задач для ветвящихся трофических цепей было рассмотрено в работе:

Алексеев В. В. Биогеоценозы — автогенераторы и триг­геры. — Журнал общей биологии, 1976, 37, № 6, с. 738— 744,

где анализировалась динамика экосистемы из двух трофических уров­ней с двумя видами на каждом уровне и с возможностью ветвления (существование перекрестных трофических связей). Любопытно, что в этой системе могут возникать как автоколебания, так и колебания триггерного типа.

§ 14. Все используемые в этом параграфе экспериментальные резуль­таты взяты нами из работы:

Odum Н. Т. Trophic structure and productivity of Silver Springs, Florida. —Ecol. Monogr., 1957, 27, p. 55—112.