§ 1. Экологическое введение

Структура сообщества, демонстрирующая перенос энер­гии, заключенной в пище, от одного вида к другому (свя­занных между собой отношениями типа хищник — жертва), называется в экологии трофической цепью.

теряется, расходуясь на дыхание и переходя в тепло. Это ограничивает число «звеньев» цепи обычно до четырех­пяти, хотя в любой экосистеме либо всегда существует (правда, в ничтожных численностях), либо заносятся извне особи видов, которые могли бы образовать следующий трофический уровень. Когда резко увеличивается количе­ство поступающей в экосистему энергии или в результате каких-либо воздействий (например, внесения удобрений) значительно возрастает продуктивность первого уровня, то возможность образования нового уровня, обусловленная имеющимся генерационным материалом, реализуется, и в системе возникает и закрепляется новый трофический уровень.

Трофические цепи не изолированы друг от друга, а пе­реплетаясь, образуют трофический граф (трофическую сеть). Пример такой трофической сети (экосистема небольшого ручья) приведен на рис. 27. Это открытая экосистема, часть основного ресурса в которую поступает в виде опав­ших листьев 1 и других органических остатков 2, приноси­мых течением. Она включает три трофических уровня. Виды 3 — зеленые водоросли — и 4 — диатомовые водо­росли — образуют уровень продуцентов; виды 5 — вес­нянка, 6 — поденки и комары-дергуны, 7 — ручейники и 8 — поденка (Ecdyonurus) — уровень первичных консу- ментов, а виды 11 — веснянка {Perla) и 12 — ручейник (Dinocras) — уровень вторичных консументов. Формы 9 —

ручейники, строящие ловчую сеть, — и 10 — ручейник (Rhyacophila) — занимают некоторый промежуточный vno- вень. Очевидно, что последовательности видов

илиобразуют трофические цепи (можно при­

вести и другие примеры).

Можно сказать, что трофическая цепь описывает сооб­щество, два последовательных вида в котором образуют пару хищник — жертва; начинается трофическая цепь с некоторого ресурса.

Рис. 27. Часть трофической сети экосистемы ручья в Южном

Уэльсе. (Из статьи: Jones J. R. Е. A further ecological study of a calcareous stream in the «Black Mountain» district of South Wales. —J. Anim. Ecol., 1949, 18, №2, p. 142—159.)

Поскольку любое реальное сообщество описывается до статочно сложной трофической сетью, то и модель услож­няется. По-видимому, существуют два пути упрощения исходной модели. Это либо агрегация всех видов, принад­лежащих одному и тому же трофическому уровню, в один «псевдовид», либо выделение в трофической сети одной вер­тикальной ветви (одной трофической цепи), поток энергии по которой намного превосходит потоки энергии по другим ветвям, и пренебрежение остальными. Первый способ при­меним в том случае, когда занимающие трофический уро­вень виды близки по своим экологическим характеристи­кам, и «псевдовид» будет соответствовать виду с некоторыми средними значениями этих характеристик. Второй способ целесообразно применять, когда на каждом трофическом уровне можно выделить доминантный вид. В любом случае после таких упрощающих операций на каждом из уровней остается один вид, а трофическая структура этого агреги­рованного сообщества будет описываться трофической цепью. Когда же осреднение или выделение вида-доминанта на одном трофическом уровне становится невозможным (например, существуют две или более значительно отличаю­щихся друг от друга, но энергетически равноправных эко­логических групп), то здесь уже необходимо рассматривать несколько трофических цепей или ветвящиеся трофические цепи.

Настоящая глава содержит исследование устойчивости подобного рода трофических структур в рамках моделей «почти вольтерровского» типа.