§ 8. Библиография и комментарии

§ 2. Существует огромное количество моделей динамики изолиро­ванных популяций. В книге:

Уатт К. Е. Ф. Экология и управление природными ресур­сами. Перевод с англ. —М.: Мир, 1971

выделено около трех десятков различных популяционных моделей и даже построено классификационное дихотомическое древо.

Феллер В. Введение в теорию вероятностей и ее прило­жения. Перевод с англ. —М.: Мир, 1967, Т. 2, с. 73).

По сути дела, это высказывание направлено против абсолютизации логистического уравнения, объявления логистического закона роста не­которым общим биологическим законом. Мы же рассматриваем логисти­ческую модель просто как достаточно удобное и простое феноменологи­ческое описание реально наблюдаемых явлений в растущих популяциях. Например, Теннер (см.

Tanner J. Т. Effects of population density on growth rates of animal population. — Ecology, 1966, 47, № 5, p. 733— 745)

обнаружил статистически достоверную отрицательную корреляцию между относительной скоростью роста и численностью для 45 из 63 исследованных популяций насекомых и позвоночных (по литературным данным). Интересно, что популяция человека была единственной, для которой эта корреляция всегда положительна. Правда, известны попу­ляции, в которых при определенных значениях численности корреляция положительна, однако при дальнейшем увеличении численности она опять становится отрицательной. Этот так называемый «принцип Олли», заключающийся в постулировании немонотонного характера зависи­мости относительной скорости роста популяции от ее численности для популяций некоторых видов с четко выраженным групповым поведе­нием, был впервые сформулирован в работе:

А 1 1 е W. С. Animal aggregations: a study in general sociology.

Подробный анализ (с экономической точки зрения) различных типов этих зависимостей приведен в книге:

А 1 1 е W. С., Е mer son А. Е., Р а г к О., Р а г к Th., Schmidt К. Р. Principles of animal ecology. — Phila­delphia: W. B. Saunders C°, 1949.

§ 3. На важность учета запаздывания в популяционных моделях и на новые динамические эффекты, возникающие р этом случае,-впервые обратил внимание В. А. Костицын:

Kostitzin V. A. Symbiose, parasitisme et evolution. — P., Herman, 1934.

Исследование уравнения pel-¹ -j- a = 0 см. в работе

Wright E. M. Stability criteria and real roots of a trans­cendental equation. SIAM J., 1961, 9, № 2, 136—148.

Приведенные в этом параграфе результаты в более подробном изло­жении можно найти в работах:

Kakutani S., Markus L. On the nonlinear difference- differential equation y'(t) — [A — By(t — T)]p(f). — Prin­ceton: Princeton Univ. Press, 1958, p. 1—18. — (Contributions to the theory of nonlinear oscillations, V. 4.); Jones. G. S. Asymptotic behavior and periodic solutions of a nonlinear differential-difference equation. — Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1961, 47, № 6, p. 879—882.

§§ 4, 5. Здесь мы изложили результаты, полученные в статье:

Levins R. The effect of random variation of different types on population growth. — Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1969. 62, № 4, p. 1061—1065

и в книге:

Свирежев Ю. М., Елизаров Е. Я. Математическое моделирование биологических систем. —М.: Наука, 1972, с. 135—138. — (Проблемы космической биологии; Т. XX).

§ 6. Методы анализа динамических систем достаточно общего вида, на которые воздействуют малые случайные возмущения, изложены в статье:

Вентцель А. Д.,Фрейдлин М. И. О малых случай­ных возмущениях динамических систем. — УМН, 1970, 25, № 1, с. 3—55,

а приложения этого метода к двум типам популяционных моделей — в статье:

Фрейдлин М. И.,Светлосанов В. А. О влиянии малых случайных возмущений на устойчивость состояний экологических систем.

§ 7. Вопрос о том, когда применимы детерминистские, а когда стохастические модели, является одним из основных вопросов не только в экологии или в популяционной генетике, но и, например, в физике. И эта проблема еще далека от своего завершения. Если в физике ситуа­ция более подходящая для стохастического описания, поскольку модели статистической физики имеют дело с численностями порядка 10^е— 10¹², то в экологии и в генетике мы обычно сталкиваемся с численностями порядка 10²—10³. Этого много для индивидуального описания, но еще мало, чтобы отчетливо начали проявляться статистические закономер­ности. Тем не менее, поскольку не существует подходящего математи­ческого аппарата, в математической экологии широко используют моде­ли, обязанные своим происхождением моделям статистической физики. Большое число таких моделей приведено в обзорной статье:

G о е 1 N. S., М a і t г a S. С., М о п t г о 1 1 Е. W. On the Volterra and other nonlinear models of interacting populations.— Rev. Mod. Phys. 1971, 43, № 1, p. 231—276.

Обсуждение проблемы устойчивости экосистемы по отношению к слу­чайным возмущениям содержится в работе:

Вериго В. В.,Свирежев Ю. М. Некоторые вопросы Конструирования биосистем. —В кн.: Труды VI чтений К. Э. Циолковского. М., Гос. музей космонавтики, 1972, с. 7—12.

Там же сформулирован своеобразный аналог принципа дополнитель­ности по отношению к процедуре определения траектории экосистемы.