§ 2. Модели популяций с неперекрывающимися поколениями

Для популяций, поколения которых можно считать не­перекрывающимися (при постоянстве основных факторов среды), уравнение (1.2) превращается в уравнение 1-го по­рядка

или, в более распространенной форме,

Из естественных соображений на функцию F сразу же на­кладываются определенна ^Лг’”^о,шчения.

всех допустимых N > 0 и F задает (однозначное) отобра­жение полуоси [0, оо) в себя. Естественно считать, что F (0) = 0 и при малых значениях N численность популя­ции возрастает, т. е. в некоторой окрестности нуля F (N) — возрастающая функция. С другой стороны, ограниченность всякого реального necvnca популяции требует, птоЛк, ), когда Типичный вид графика

изображен на рис. 5, а.

Таким образом, функция F (N) заведомо не монотонна на всей полуоси и задаваемое ею отображение не является взаимно однозначным.

Можно предположить целый ряд конкретных видов функции F (У), описывающей динамику роста. Так, фор­мальный разностный аналог *) логистического уравнения

принимает вид

I

§ 2.

где параметрам г и К придается тот же смысл, что н в ло­гистическом уравнении. Однако, если в какой-либо момент времени N_t превосходит величину к (1 + г)/г, то уравне­ние (2.3) дает отрицательное значение N_f+1. В непрерывном прототипе этого не происходит, т. е., с этой точки зрения, уравнение (2.3) биологически некорректно. От подобной «некорректности» избавлено уравнение

Рис. 5.Равновесная точка уравнения (2.4) с К, = 1, г = 1,8: а) равно­весие ..отыскивается как точка пересечения кривой у — F(N) с пря­мой(диаграмма Лямрпєяї: б\ гпяЛическое определение после­довательных значений (лестница Ламерея);

в) затухающие колебания, сходящиеся к равновесию: а) траектория, монотонно сходящаяся к

которое, также можно считать разностным аналогом логи­стического закона роста. В последнее время имели место удачные попытки моделирования динамики некоторых ла­бораторных и естественных популяций насекомых посред­ством трехпараметрического уравнения

где параметры а и b отражают эффекты самолимитирования популяции по численности. В различных работах предлага­лись и другие виды уравнений (2.2) применительно к ана­лизу динамики популяций. Мы не станем их перечислять, а укажем лишь общие методы исследования устойчивости в таких уравнениях.

Решением (или траекторией) уравнения (2.2) является любая последовательность значений

удовлетворяющая данному разностному соотношению при каждом t. Очевидно, различным начальным значениям М_о соответствуют различные решения. Устойчивость решений можно определить так же, как устойчивость по Ляпунову решений дифференциального уравнения: при достаточно малых отклонениях начального значения новое решение мало отличается от исходного. Или же, на формальном языке, решениеуравнения (2.2) называется устойчи­вым,если для любого, сколь угодно малогонайдется такое, что как только, для всех

точек соответствующих тпаекторий при t = 1, 2, ... выпол­няется , _., ... , ,

Аналогично можно распространить на разностное урав­нение и определения асимптотической устойчивости, устой­чивости в некоторой области и глобальной, или абсолютной, устойчивости, однако в анализе разностных уравнений существует и несколько иная терминология, которой мы коснемся ниже. Вводимые понятия будут иллюстриро­ваться примерами поведения траекторий уравнения (2.4).

Если существует решение вида

— равновесие —, то оно должно удовлетворять уравнению

I

Если решение (2.6) устойчиво, его называют устойчивой точкой (рис.

Существование равновесия легко устанавливается гра­фически по так называемой «диаграмме Ламерея» (рис. 5, а); схема графического определения последовательных значе­нийносит название «лестницы Ламерея»

(рис. 5, б).

В общем случае равновесие возможно, если уравнение (2.7) имеет хотя бы один положительный кореньЧтобы

§ 2. МОДЕЛИ С НЕПЕРЕК-РЫВАЮЩИМИСЯ ПОКОЛЕНИЯМИ 45

исследовать поведение траектории в окрестности этого равновесия, положими, как и в непрерыв­

ном случае, линеаризуем уравнение (2.2), разлагая функ­цию F в ряд по степеням и отбрасывая члены

порядкаи выше. Получим

По соображениям о сходимости геометрической ппогпес- сии отсюда немедленно следует, чтоили

в зависимости от того, меньше или больше единицы абсо­лютное значение производной . Таким образом,

равновесие N* (асимптотически) устойчиво, если

— в этом случаеявляется предельной точкой всех до­статочно близких траекторий — и неустойчиво, если

I

Если

то в предыдущих условиях его следует заменить на если и это значение равно нулю, то оно заме­

няется наи т.

Случай

также требует дополнительного исследования членов более высокого порядка в разложении (2.8).

В общем случае условия (2.9) и (2.10) могут быть уточ­нены; а именно, при отклонения от равновесия исчезают монотонно, а когда

[1] Это обстоятельство служит одним из соображений в пользу трактовки (2.4) как разностного аналога логистического уравнения.

Тогда неравенство NV_t 0 приводит к двум системам не­равенств:

исследование которых показывает, чтопри

для всехилишь при ..... ".

Тем самым равновесие N* глобально асимптотически устой­чиво,т. е. при любыхначальных значениях N_o> О реше­ниестремится к