Стебло. Будова і функції.

Стебло - осьовий вегетативний орган квіткової рослини, який має радіальну симетрію. На ньому з боків у певному порядку розташовуються листки, а у їх пазухах - бруньки. Стеблу властивий необмежений верхівковий ріст і від’ємний геотропізм.

За зовнішнім виглядом в поперечному розрізі стебла різноманітні: округлі (картопля, томати, злакові), багатогранні (гарбуз, морква), мають чотиригранні (м’ята), тригранні (осока), плоскі (опунція). За напрямком росту і розташування у просторі розрізняють погони: прямостоячі - ростуть уверх перпендикулярно до поверхні землі (трав’янисте - соняшник, дерев’янисте - стовбур берези, дуба); повзучі ростуть по поверхні ґрунту горизонтально (журавлина), чіпкі прикріплюються до опори за допомогою вусиків ( гарбуз, виноград, огірок, горох ), виткі ( плющ, в’юнок, хміль).

За ступенем здерев’яніння розрізняють трав'янисті та дерев'янисті стебла. Трав'янисті живуть всього один вегетаційний період і відрізняються слабким потовщенням, дерев’янисті - багаторічні потовщуються постійно. За типом стебла і зовнішнім виглядом рослини поділяють на: дерев’янисті (дерева, кущі) і трав’янисті життєві форми (трави). Дерево - рослина з одним багаторічним здерев’янілим стеблом (стовбуром), на гілках якого знаходяться бруньки відновлення. Кущі - рослини з декількома багаторічними здерев’янілими стеблами, що мають над та під землею бруньки відновлення. Багаторічні трави - рослини з одним або кількома трав’янистими стеблами, надземна частина яких кожної осені відмирає, а підземна частина з бруньками відновлюється і живе декілька років.

В еволюції покритонасінних спостерігається перехід від дерев до трав, основним фактом такої еволюції було пристосування до холодного клімату. Термін життєдіяльності пагонів дуже різноманітний. У деяких однолітніх рослин (мокриця) він складає 30-45 днів, у більшості трав - 120-150 днів, у дерев декілька сотень років. Деякі дерев‘янисті рослин живуть більше тисячі років (дуб, ялина), а інколи і декілька тисяч (3-5 тис. років - мамонтового дерево, тис). Розміри пагонів також вирізняються великим різноманіттям. Максимальної довжини (200 - 300м) досягають пагони деяких тропічних пальм - ліан, у евкаліпта 120 - 150 м, у пальм 60м, у ялини 40 м.

Внутрішня будова пагона. Будову стовбура дерев’янистої рослини можна розглянути,зробивши поперечний зріз, на якому добре видно велику частину деревини з річними кільцями, оточену вузьким шаром м’якої тканини кори, до складу якої входить корок. Зовні стебло покрито пробкою, під якою розташовується кора, яка складається з різних тканин. Тут серед клітин основної паренхіми групами розташовані ділянки провідної тканини - ситоподібні трубки і механічні тканини - луб'яні волокна. Саме вони забезпечують стеблу гнучкість і міцність. На межі кори і деревини розташовується шар твірної тканини - камбій. Поділ його клітин забезпечує наростання стебла у товщину, всередину відкладаються клітини деревини, назовні - клітини кори. Всередині стовбура камбій утворює більшу кількість клітин, ніж зовні, тому деревина в стовбурі краще розвинена, ніж кора. Поділ клітин камбію починається весною і завершується восени. Восени камбій відокремлює клітини механічної тканини. Межа між осінньою деревиною минулого року, яка складається з механічної тканини, і весняної, яка складається в основному з судин. Тому у деревині добре помітні концентричні кільця - її річне наростання, за якими можна визначити вік рослини. По судинах деревини вода з розчиненими в ній мінеральними речовинами рухаються від коренів до листків (висхідний потік), а для переміщення речовин в горизонтальному напрямку - забезпечують радіальні промені, які утворені з клітин основної тканини.

В центрі стебла розташована серцевина. Вона складається з нещільно розташованих округлих клітин (основна тканина ), в яких восени та взимку накопичуються поживні речовини - крохмаль, жири, білки, вітаміни. Деревина має широке використання в господарській діяльності: деревообробна промисловість, енергетика. З деревини виготовляють папір, картон, штучні тканини, пластикові матеріали, спирт, синтетичний каучук. Суха перегонка деревини дає такі продукти: метан, оцтову кислоту, ацетон. Зелена маса йде на корм тваринам. (рис.10.9).

Рис.10.9. Будова стебла.

Пагін. Стебло з розташованими на ньому листками та бруньками називається пагоном. Ділянки стебла, на яких розташовані листки називаються вузлами, а ділянки стебла між двома вузлами - міжвузля. Кут між листком і вище розташованим міжвузлям називається пазухою листка, саме тут закладається пазушна брунька. Пагін складається з ділянок, які повторюються - метамерів. Один метамерів включає міжвузля, вузол, листок і пазушну бруньку.

Брунька

При проростанні насіння пагін розвивається з бруньки - зародка насіння. У багаторічних рослин пагону дає початок брунька. Брунька - це зачаток пагона, який складається з вкороченого стебла з тісно розташованими зачатковими листками. На верхівці стебла знаходиться конус наростання, який складається з твірної тканини. За рахунок її росту стебло стає довшим, утворюються листки і пазушні бруньки. Зовні брунька захищена покривними лусочками, які є видозмінами нижніх листків пагона. По розташуванню на пагоні бруньки бувають верхівковими та бічними.

Верхівкові бруньки - це бруньки розташовані на верхівці пагона, а інші - бічні. Їх, у свою чергу, поділяють на пазушні та додаткові. Пазушні бруньки регулярно виникають у пазухах молодих листкових зачатків біля верхівки материнського пагона.

За внутрішньою будовою розрізняють такі типи бруньок:

> вегетативні - складаються з зачаткового стебла, лусочок, зачатків листків і конуса наростання;

> генеративні (квіткові) складаються з зачаткового стебла, лусочок і зачатків квітки або суцвіття (бузина червона);

> змішані - складаються з зачаткового стебла, лусочок, зачаткових листків або суцвіття (яблуня). Вегетативні і змішані бруньки - великі і округлі, порівняно з генеративними.

Бруньки, які перебувають в стані спокою в осінньо-зимовий період, а потім розпускаються і дають нові пагони, називаються зимуючими. До зимуючих бруньок вони відносяться тому що, після перерви знову відновлюється наростання пагонів. Вони забезпечують багаторічне існування дерев та трав. Сплячі бруньки є особливими, вони знаходяться протягом років у стані спокою. Стимулом для їх пробудження є пошкодження стебла дерев (обрізка кущів, поросль на пеньках).(рис.10.10).

Розвиток пагона. Розвиток починається з розпускання бруньок. Коли брунькові лусочки опадають, починається їх інтенсивний ріст. Пагін збільшується за рахунок поділу клітин конуса наростання і утворення нових ділянок стебла з листками і бруньками.

Рис.10.10. Будова пагона (А) будова бруньки (Б):

1 - вузол; 2 - міжвузля; 3 - пазуха листка; 4 - зачаткові листки; 5 - зачаткові квітки; 6 - покривні луски; 7 - конус наростання.

Галуження. Пагін, що виріс з бруньки зародка насіння, називається головним. У деяких тропічних і субтропічних рослин зустрічаються нерозгалужені пагони, тому що розвивається тільки головний пагін (пальми, юки), а з бічних утворюються бічні пагони, які забезпечують галуження. В процесі еволюції рослин розвилось галуження: дихотомічне, моноподіальне і симподіальне. При дихотомічному галуженні конус наростання розгалужується, даючи два пагони, кожний з яких, у свою чергу, дає ще два. Це галуження найбільш давнє і властиве папоротеподібним та плауноподібним. При моноподіальному галуженні має місце необмежений верхівковий ріст головної осі першого порядку - моноподія, від якого відходять більш короткі бокові другого і наступних порядків. Це галуження властиве багатьом голонасінним (ялина, піхта, кипарис), їх стовбур має вісь одного порядку. При сімподіальному галуженні головна вісь рано припиняє ріст. Але під її верхівкою починає рости бічна брунька, а пагін, що виріс з неї, продовжує вісь першого порядку. Цей пагін, в свою чергу, також припиняє верхівковий ріст і починає рости бічна брунька, з якої виникає вісь третього порядку. Таке галуження властиве для більшості дерев, кущів і трав. Сімподіальне галуження єволюційно прогресивне.

Видозміни пагона. Видозміни пагона пов’язані з виконанням ними особливих функцій: у глоду, дикої яблуні колючки захищають рослину від поїдання тваринами; у гарбуза, огірка, дині, винограду вусики пристосовані до прикріплення. Широко розповсюджені видозмінені пагони - кореневища, бульби, цибулини, в них відкладаються запасні поживні речовини, які необхідні для перенесення несприятливих умов, а також для вегетативного розмноження.

Кореневище має бічні вузькоподібні листки і бруньки, від нього відходять додаткові корені і запасні поживні речовини відкладаються в стебловій частині кореневища. Кореневище зовні схоже на корінь, але відрізняється від нього недорозвиненими листками і відсутністю кореневого чохлика. Рослини з розгалуженими кореневищами швидко розростаються і з верхівкової та пазушних бруньок розвиваються наземні пагони, що відмирають восени. Старі частини кореневища поступово відмирають, зв’язок між окремими групами пагонів порушується, утворюючи декілька нових рослин (пирій повзучий, мати-й-мачуха, ірис, купина). Тонкі видовжені пагони, які утворюють на верхівці бульбу або цибулину називаються столонами.

Бульби - це пагін з міцним потовщеним стеблом, в якому відкладаються поживні речовини. Бульби можуть бути підземними та надземними. Підземні розвиваються на столонах (картопля, земляна груша). На поверхні бульби картоплі розташовані заглибини - місця недорозвинених листків, в пазухах яких знаходяться бруньки. Наземні бульби розвиваються у капусти кольрабі та деяких орхідей.

Цибулина - це підземний пагін з вкороченим стеблом - донцем. Від нього вниз відходять додаткові корені, а уверх - тісно наближені соковиті листки (цибулеві лусочки ), в яких відкладаються запасні поживні речовини. В пазухах цибулевих лусочок знаходяться бруньки, з яких формуються надземні пагони і нові цибулини. Зовнішні сухі лусочки захищають внутрішні м’ясисті від висихання і гниття. Цибулини розвиваються у цибулі, часнику, лілій.

Бульбоцибулина зовні схожа на цибулину, але запасні поживні речовини відкладаються у розвинену стеблову частину, а лусочки у неї сухі (гладіолус, шафран).(рис.10.11.)

Рис.10.11

. Видозміни пагона.

Запитання для самоконтролю

I.Який орган рослини називається стеблом ?

2.Чим відрізняється стебло від пагона?

3.Чому відбувається галуження стебла ?

4. Яка будова бруньки рослин та функції кожної частини?

5. Як поділяються бруньки за розташуванням на стеблі та функціях ?

6. Що таке вузол та міжвузля?

7. Які основні відмінності трав’янистих і дерев’янистих стебел?

8. Яка мікроскопічна будова стебла та функції цих тканин?

9. Яка тканина відповідає за утворення річних кілець?

10. Роль провідної тканини стебла?

II.Яку функцію виконує луб у стеблі рослин?

12. Види бруньок та їх значення?

13. Які види та значення видозмін стебла?

14. Яка різноманітність видів стебел у рослин?

Тестові завдання

1.З чого розвивається головне стебло

а. бічна брунька

б. верхівкова брунька

в. брунька зародка насіння

2. У яких рослин в стеблі між деревиною і лубом знаходиться камбій

а. однодольні

б. дводольні

в. голонасінні

3. У стеблах яких рослин є річні кільця

а. трави

б. кущі

в. дерева

4. Які тканини утворюють деревину

а. пробка

б. судини

в. ситоподібні трубки

5. Які тканини утворюють луб

а. пробка

б. судини

в. ситоподібні трубки

6. Скільки камбіальних кілець в стовбурі 15-літньої яблуні

а. 10

б. 1

в. 15

7. Скільки річних кілець в основі стовбура 10- річної липи ( 10,1)

а. 1

б. 5

в. 10

8. Що можна побачити на верхівці кореневища пирію

а. кореневий чохлик

б. верхівкова брунька

в. бічна брунька

9. Видозміною якого органу є кочережка капусти

а. квітка

б. пагін

в. листок

10. Які корені виростають при розмноженні агргусу

а. бічні

б. додаткові

11.5.