§ 11. Некоторые свойства замкнутых систем

До сих пор мы рассматривали экосистемы (с незамкну­тыми или замкнутыми цепями), цикл ресурса в которых не был полностью замкнут. Однако существует целый класс искусственных экосистем, в которых осуществляется пол­ный замкнутый цикл по веществу — это биологические системы жизнеобеспечения космических кораблей.

Полная замкнутость означает, что для системы справед­лив закон сохранения вещества, т. е.

Система (2.2) будет иметь интеграл типа (11.1) только в том случае, еслг

Тогда, используя (11.1) и предполагая линейность трофиче­ских функций, вместо (2.2) в качестве уравнений модели будем иметь

Эта система имеет набор равновесных состояний ппичем состояние всегда устойчиво, еслиЕсли же

, то единственным устойчивым состоянием будет тривиальное (с нулевыми численностями всех видов), соот­

ветствующее полной гибели экосистемы.

Используя технику, применявшуюся нами в §§ 3, 4, можно получить неравенства для параметров, обеспечиваю­щие существование положительного стационарного реше­ния, т.

следует, что все его коэффициенты имеют один знак. Это необходимое условие устойчивости является отнюдь не достаточным для q > 2. Например, для q = 3 нужно выпол­нение еще одного неравенства а₀ + «і > а₂. Для больших q условия становятся еще более сложными.

Возвращаясь к неравенству (11.5), после необходимых преобразований запишем его в виде

гдеопределяются формулами (11.3), (11.3').

Неравенства (11.3), (11.3') и (11.6) задают ограничения (сверху и снизу) на суммарное количество ресурса М в си­стеме, необходимое для существования полностью замкну­той трофической цепи длины q:

Однако при q > 2 это условие не обеспечивает асимптоти­ческой устойчивости трофической цепи.

Рассмотрим частный случай, когда а₀ = а_г = а, т_{ = т для всех і = 1, ..., п. Это возможно, если предположить, что относительное количество жертв (а также ресурса), потреб­ляемое хищником следующего уровня, одинаково для всех уровней и, кроме того, смертность всех видов одинакова. Тогда

Отсюда сразу следует оценка возможной длины цепи (числа трофических уровней) в замкнутой экосистеме при заданной суммарной величине биомассы (или суммарного начального ресурса). Например, при достаточно больших М (аМ/т 1)