§ 5. О некоторых интерпретациях экстремальных свойств сообществ с горизонтальной структурой. Принцип плотной упаковки Мак-Артура

Поскольку W возрастает вдоль траектории, то L при уда­лении от устойчивого равновесия должна также возрастать.

Пусть уравнения сообщества заданы в виде (4.5). Как показано в § 2 гл. VI, эти уравнения могут быть интерпре­тированы в терминах, связанных с определением экологи-

ь

1

)

I

)

4

Ь

И

Я

»,

I,

я

Таким образом, если в системе, функционирующей в эко­логическом пространстве с «объемом» К (х), существует положительное равновесие N*, оно устойчиво, т. е. все п видов сообщества сохраняются, и функция достигает в точке N* своего минимума на Р^п. Если же такого равно­весия нет, то устойчивым оказывается то из частично поло­жительных равновесий №, которое доставляет минимук> на Р^п, и соответствующие нулевым координатам виды исче­зают из сообщества.

Исследование свойств функциипозволяет формально выяснить, какое максимальное число новых видов может закрепиться в сообществе после инвазии в него неболь­шого количества особей этих видов. Если допустить, что новые виды не изменяют характеристик экологического про­странства (не изменяют функцию К (х)), то мы долж­ны рассмотреть расширяющуюся последовательность фазо­вых пространств систем все большей размерности, т.

—— — • - - #

и соответствующую ейпоследовательность минимальных значений функции

последовательность (5.5) ограничена снизу и, следова­тельно, по лемме Вейерштрасса имеет предел, больший либо равный нулю. Если этот предел достигается на каком-то конечном члене этой последовательности, то размерность соответствующего ортанта и даст нам максимально возмож­ное число видов в сообществе. В частности, такая ситуация имеет место, например, когда функция К (х) такова, что при некотором п

(5.5) продолжается неограниченно долго. В свете резуль­татов гл. VI это может означать, например, что в системе любой размерности п при заданном спектре К (х) сущест­вует положительное равновесие, ибо тогда оно одно устой­чиво и доставляет минимум функцииПодобную

ситуацию можно проследить на примере конкурентной структуры (3.12) гл. VI с таким видом К (х), что Кі = = К = const > 0 для всех і.

Полученные выше результаты можно сформулировать в виде следующего принципа: сообщество конкурирующих за жизненное пространство видов эволюционирует к состоя­нию с максимально плотной упаковкой (минимумом), причем в процессе эволюции плотность упаковки сообщества всегда возрастает, достигая в равновесном состоянии мак­симально возможного для данной среды значения.

Поскольку в устойчивом равновесииминимально, это означает, что в сообществе нет свободного жизненного пространства, необходимого, например, для внедрения и за­крепления нового вида с характеристиками, близкими к одному из уже имеющихся в сообществе.

Аналогичные в своей содержательной части соображе­ния неоднократно высказывались в работах такого крупного эколога, как Р. Мак-Артур, и потому сформулированный выше принцип плотной упаковки естественно назвать прин­ципом Мак-Артура.

В заключение заметим, что максимально плотная упа­ковка может достигаться и при элиминации одного или нескольких видов из сообщества. В этом случае функция & должна иметь минимум на одной из координатных гипер­плоскостей.