§ 2. Разомкнутые и замкнутые трофические цепи

До сих пор мы не конкретизировали понятие «ресурс» — в реальных экосистемах это может быть либо энергия, либо какие-то жизненно необходимые вещества (например, угле­род, азот или фосфор).

Рост и развитие экосистем, как правило, лимитируется каким-либо фактором (принцип Либиха). Это может быть либо солнечный свет, либо какой-нибудь химический эле­мент — обычно азот или фосфор. Если солнечный свет — ресурс невозобновимый, то химические вещества за счет деятельности разлагателей снова вовлекаются в кругово­рот. Поэтому в том случае, когда лимитирующим фактором оказывается солнечный свет, трофическая цепь незамкнута, а если это один из биогенных элементов, то трофиче­ская цепь замыкается в цикл.

Рис. 28. Схема трофической цепи длины п: а) незамкнутая («проточная») цепь; б) замкнутая цепь («цикл»). Коэф­фициенты а,- (О йй 1) — доли восстановленного вида- ми-разлагателями ресурса, содержащегося в отмершей биомассе ('-го вида. Эти коэффициенты характеризуют степень замыкания трофической цепи.

Рассмотрим более подробно схемы на рис. 28. Здесь R — ресурс, используемый 1-м видом с биомассой. Удельная скорость использования I — это количество ресурса потребляемое единицей биомассы (одной особью) 1-го вида

за единицувремени. Из общего количества потребляемого ресурсалишь к^я доля его идет на воспроизводство

новой биомассы 1-го вида, остальное расходуется на под­держание жизнедеятельности. Кроме того, с постоянной скоростью т₁ биомасса 1-го вида отмирает, 2-й вид исполь­зует уже в качестве ресурса биомассу 1-го вида, потребляя ее с удельной скоростьювид — биомассу вто­

рого и т. д. Цепочка заканчивается на л-м виде, биомассу которого уже никто не потребляет.

Вторая схемя этого писунка отличается от первой тем, что существует вид — разлагатель, который в ка­

честве ресурса использует мертвую биомассу первых п видов и за счет своей жизнедеятельности частично воспол­няет убыль ресурса /?. Мы будем предполагать, что разло­жение мертвой биомассы происходит достаточно быстро и высвободившийся при разложении ресурс практически мгновенно снова может быть использован 1-м видом. Кроме того, скорость роста биомассы вида-разлагателя столь ве­лика, что он также практически мгновенно может утили­зировать любое количество мертвой биомассы других видов. В этом случае нет необходимости рассматривать численность или биомассу вида-разлагателя в качестве отдельной фа­зовой переменной — можно считать, что вся отмирающая биомасса (или некоторая ее часть — если учитывать не­избежные потери в этом процессе) сразу же возвращается в блок ресурса.

Пусть экосистема имеет трофический граф типа изобра­женных на рис. 28. Предположим, что вся таким образом организованная экосистема стремится к некоторому состоя­нию равновесия, причем в этом состоянии отличны от нуля стационарные численности только первых q видов. Такое устойчивое равновесие естественно называть трофической цепью длины q.

Пусть скорость поступления в экосистему внешнего ресурса постоянна и равна Q. Ставится следующий вопрос: какова должна быть эта скорость (при заданных трофиче­скихфункцияхи параметрах

чтобы в таком сообществе существовало устой­чивое нетривиальное равновесное состояние с ненулевыми численностями первых q видов? Другими словами, каковы условия существования трофической цепи длиныОче­видно, эти условия определяются параметрами экосистемы

и скоростью поступления в экосистему внешнего ре­сурса.

По трофическим графам на рис. 28 достаточно просто выписываются следующие балансовые уравнения для био­масс видов.

а) Незамкнутая цепь:

і

По своему биологическому смыслу параметрыи удовлетворяют ограничениям

Если считать, что ни один вид не имеет в избытке тро­фического ресурса, т. е. трофические связи «напряжены» (см. стр. 95), то в этом случае

и уравнения (2.1) и (2.2) переходят в уравнения вольтер- ровского типа (за исключением первых уравнений, которые содержат член Q). Тогда, полагая формальнои

мы получим для описания динамики трофических цепей двух типов следующие две системы,

В последующих параграфах будут рассмотрены условия существования и устойчивости равновесий в этих системах, или, иными словами, условия существования трофических цепей.