§ 11. Библиография и комментарии

§ 1. Существует огромное число работ, в которых и по результатам наблюдений за природными системами, и на искусственно конструи­руемых лабораторных системах изучалась динамика численностей двух видов, связанных взаимоотношениями типа хищник — жертва.

U t і d a S. Cyclic fluctuations of population density intrinsic to the host-parasite system. — Ecology, 1957, 38, № 3, p. 442— 449.

Им было поставлено несколько десятков экспериментов, но тем не менее не удалось обнаружить каких-либо общих закономерностей в поведении системы паразит — хозяин, кроме, быть может, наличия колебаний чис­ленностей и сдвига по фазе. Некоторые из экспериментальных систем быстро гибли, другие существовали довольно долго, причем колебания сглаживались.

Сравнительно недавно появился цикл работ, в которых большое внимание было уделено изучению различных механизмов регулирования численности жертвы в этих системах (в том числе механизмов, связан­ных с пространственным распределением видов и с их поведенческими реакциями):

White Е. G., Н u f f a k е г С. В. Regulatory processes and population cyclity in laboratory populations of Anagasta kuhniella. II. Parasitism, predation, competition and protective cover. —Res. Pop. Ecol., 1969, II, № 2, p. 150—155; Matsumoto В. M., Huf faker С. B. Regulatory processes and population cyclity in laboratory populations of Anagasta kuhniella. V. Host finding and parasitization in a

«small» universe by an entomophagous parasite, Venturia canescens. —Res. Pop. Ecol., 1974, 15, p 193—212; VI. Host finding and parasitization in a «large» universe by an entomo­phagous parasite, Venturia canescens.

В работе

Pimentel D. Population regulation and genetic feedback. — Science, 1968, 159, № 3822, p. 1432—1437

было предложено новое объяснение механизма возникновения устой­чивости в системе паразит — хозяин за счет генетической коэволюции этих двух популяций. Но модели такого типа выходят за рамки нашего изложения.

§ 2. Понятие функционального отклика (трофической функции) было впервые введено Холлингом в его известных экспериментальных работах по изучению процесса хищничества:

Н о 1 1 і n g С. S. The functional response of predator to prey density and its role in mimicry and population regulation.— Mem. Entomol. Soc. Canada, 1965, 45, p. 1—60.

В работе Холдинга S-образные трофические функции получались при весьма жестких требованиях на рацион хищника, однако Рояма в работе:

R оу a ma Т. A comparative study of models of predation and parasitism. —Res. Pop. Ecol., 1971, Supp. 1, p. 1—91 показал, что эти ограничения можно ослабить. И, наконец, в работе

Hassel М. Р., Lawton J. Н., Beddington J.R.

Sigmoid functional responses by invertebrate predators and parasitoids. —J. Anim. Ecol., 1977, 46, № 1, p. 249—262

были проведены многочисленные экспериментальные данные, из кото­рых следует, что как раз S-образная трофическая функция является наиболее распространенной в реальных природных системах, причем не только у позвоночных, но и у беспозвоночных хищников и пара­зитов.

Существуют, однако, эксперименты, в которых получены трофичес­кие функции и весьма экзотического вида; например, неограниченно возрастающая функция, несколько раз меняющая знак своей кри­визны (см.

Haynes D. L., Sisojevic Р. Predator behavior of Philodromus rufus Walckenaer. —Can. Entomol., 1966, 98, № 1, p. 113—133).

§ 3. Здесь мы воспользовались известной теоремой Барбашина — Красовского об устойчивости в целом или глобальной устойчивости:

Барбашин Е. А. Введение в теорию устойчивости. —

М.: Наука, 1967, Гл. 1.

О понятии «грубости» динамических систем см,, например,

Баутин Н.

§ 4. Впервые обобщение вольтерровской модели было предложено А. Н. Колмогоровым в статье:

Kolmogorov A. Sulla teoria di Volterra della lotta per l’esistenze. — G. Inst. Ital. Attuari, 1936, 7, № 1, p. 74— 80.

Переработанный и расширенный вариант этой работы:

Колмогоров А. Н. Качественное изучение математи­ческих моделей популяций. —М.: Наука, 1972, с. 100—106. — (Проблемы кибернетики; Вып. 25).

Модели аналогичного типа рассматривались в статьях:

Rosenzweig М. L., MacArthur R. Н. Grafical representation and stability conditions of predator-prey inter­actions. — Amer. Natur., 1963, 97, № 893, p. 209—223; Rescigno A. The struggle for life: 1. Two species. — Bull. Math. Biophys., 1967, 29, № 2, p. 377—388.

Естественно, что модель Колмогорова, обладая богатым набором различных фазовых траекторий, могла качественно описать практи­чески любую реальную ситуацию, но ее излишняя общность затрудняла как количественную идентификацию модели, так и интерпретацию полу­ченных результатов. Поэтому появилось достаточно много моделей, занимавших промежуточное положение между вольтерровской и колмо­горовской моделями. В известной мере к ним можно отнести и уже цити­ровавшуюся модель Розенцвейга и Мак-Артура, которая в наших обо­значениях имеет вид

Она была подробно исследована Фридманом:

Freedman Н. I. Graphical stability, enrichment and pest control by a natural enemy. —Math. Biosci. 1976, 31, № 3/4, p. 207—225,

который получил условия устойчивости нетривиального равновесия. Но наиболее интересный его результат — это достаточные условия существования предельного цикла.

Различные типы поведения фазовых траекторий для трофической функции I и при наличии самолимитирования либо популяции жертвы, либо хищника, либо обеих вместе были подробно исследованы в работе:

Б а з ы к и н А.

Самолимитирование описывалось членами вида — у_л-х² и — УуУ²-

§ 5. Модель такого типа (а(х) = const) была впервые предложена в работе

Gause G. F., S m а г a g d о v а N. Р., W 1 11 А. А. Further studies of interaction between predator and prey. — J. Anim. Ecol., 1936, 5, № 1, p. 1—18

для интерпретации экспериментов Гаузе с лабораторными системами хищник — жертва.

§ в. В уже цитировавшейся статье Фридмана, а также в работах

Freedman Н. I., Waltman Р. Perturbation of two- dimensional predator-prey equations. —SIAM J. Appl. Math., 1975, 28, № 1, p. 1—10;

Freedman H. I., Waltman P. Perturbation of twodi­mensional predator-prey equations with an unperturbed critical point. — SIAM J. Appl. Math., 1975, 29, № 4, p. 719—733 для систем, близких к вольтеооовским. т. е. для систем вида

были получены достаточные условия существования устойчивого пре­дельного цикла. Вообще говоря, они сразу следуют из бифуркационной теоремы Хопфа (см., например,

Ч е з а р е Л. Асимптотическое поведение и устойчивость решений обыкновенных дифференциальных уравнений. — М.: Мир, 1964, Гл. III, § 8.6),

но они получаются настолько громоздкими, что даже их проверка пред­ставляет собой весьма сложную задачу. Кроме того, здесь трудно дать содержательную интерпретацию малому параметру в. Например, если трофическая функция V(x) ограничена, то при достаточно больших х V(x) будет значительно отличаться от линейной функции V_B = —

трофической функции вольтерровской модели. В то же время, если перейти к переменным (£, Т)), то понятие близости становится доста­точно очевидным и появляется возможность наглядной интерпретации малого параметра, а теорема Понтрягина позволяет получить условия существования устойчивого предельного цикла в простой и биологически содержательно интерпретируемой форме.

Цитируемая здесь теорема Понтрягина впервые изложена в статье:

Понтрягин Л. С. О динамических системах, близких к гамильтоновым. —ЖЭТФ, 1934, 4, Вып. 8.

§ 7. Изложение метода Крылова — Боголюбова см. например, Моисеев Н. Н. Асимптотические методы в нелинейной механике. — М.: Наука, 1969.

Заметим, что аналогичное решение можно было получить и прямо из (6.8) или (6.9), взяв в качестве (или S_c) эллипс и разложив подын­тегральную функцию в ряд Тейлора до соответствующих степеней. Поскольку h* (или С*) выражается через длины полуосей этого эллипса, то уравнение ф(/г*) = 0 (ф(С*) = 0) есть не что иное, как уравнение для нахождения стационарных амплитуд.

Конкретное представление трофической функции типа III в виде

было предложено в работе:

Н a s s е 1 М. Р., V а г 1 е у G. С. New inductive population model for insect parasites and its bearing on biological control. — Nature, 1969, 223, № 5211, p. 1133—1137.

§ 8. Реально наблюдавшийся эффект «ускользания» в системе хищ­ник — жертва из двух популяций насекомых описан в работе:

Takanashi F. Reproduction curve with two equilibrium points: a consideration on the fluctuation of insect population. — Res. Pop. Ecol., 1964, 6, № 1, p. 28—36.

§ 9. О применении метода Крылова — Боголюбова для нахождения параметрического резонанса в нелинейных колебательных системах со случайными параметрами см.

Митропольский Ю. А. Метод усреднения в нелиней­ной механике. — Киев: Наукова думка, 1971.

Техника, используемая в этом параграфе, изложена в книге:

К л я ц к и н В. И. Статистическое описание динамических систем с флуктуирующими параметрами. —М.: Наука, 1975,

в 6 главе которой подробно исследована (причем различными методами) система (9.3). По-видимому, эта техника может быть использована и для изучения поведения моделей более сложных сообществ при случайных флюктуациях их параметров типа «белого шума».