§ 13. Экологическая стабильность трофических цепей

Очевидно, что требование стабильности является более слабым, чем устойчивость (как и требование ограниченно­сти решений, называемое часто устойчивостью по Ла­гранжу). Как мы уже упоминали ранее, для того чтобы счи­тать экосистему стабильной, достаточно, чтобы составляю­щие ее виды неограниченно долго сосуществовали, а их численность не возрастала бы до бесконечности и не убы­вала до нуля.

С другой стороны, эти ограничения определяют длину цепи. Поэтому, если длина цепи уже определена, то о цепи можно сказать, что она всегда будет экологически стабильна. Следовательно, необходимые условия существования тро­фической цепи длины являются необходимыми и доста­точными для экологической стабильности этой цепи. (Ана­логичное свойство мы уже отмечали для консерватигных и диссипативных сообществ — § 3 гл. IV, где требование устойчивости равновесия N* по Ляпунову оказывалось не только достаточным, но и необходимым условием эколо­гической стабильности.)

Таким образом, если нам заданы характеристики состав­ляющих цепь видов (уровней): трофические функции, к. п. д. переработки ресурса, коэффициенты естественной смертности, то по ним, пользуясь формулами (5.6), (6.5) и (11.7), можно определить нижнюю и верхнюю границу скорости поступления ресурса (количества суммарного ресурса) и тем самым для каждой фиксированной скорости (фиксированного количества ресурса) определить длину трофической цепи, которая будет всегда экологически стабильна.

И в заключение заметим, что хотя почти все предыду­щие рассуждения относились к цепям с линейными трофи­ческими функциями и без внутривидовой (внутриуровне­вой) конкуренции, основные выводы, по-видимому, будут справедливы и для цепей, описываемых обобщенными урав­нениями.

Рис.

§ 14. Об экосистеме источников Силвер-Спринге

Для экспериментальной проверки разработанной нами теории трофических цепей мы воспользовались данными Г. Одума, тщательно исследовавшего конкретную экосистему теплых источников Силвер-Спринге во Флориде.

Для нас очень важно, что это экологическое сообще­ство находится в устойчивом равновесном состоянии, а все колебания биомассы носят сезон­ный характер. В работе Одума приведены данные по урожаям на корню и потокам энергии для пяти трофических уровней: продуцентов (А\), растительноядных (N₂), пло­тоядных (У₃), верховных хищников (N_t) и редуцентов, замыкающих трофические цепи. Биомассы (в г/м² сухой массы) этих уровней равны соответственно: N* = 809, N2 = 37, N3 = 11, N* = 1,5; биомасса реду­центов равна 5. В качестве опре­деляющего ресурса мы будем рас­сматривать энергию, поэтому тро­фическую цепь можно считать неза­мкнутой. По этой же причине мы не включаем в цепь редуцентов, питающихся мертвой органикой и замыкающих цепь по веществу. Необходимо, однако, заметить, что уравнения трофической цепи (2.4) допускают накопление неиспользо­ванного ресурса, тогда как солнеч­ная энергия в своей исходной форме, естественно, не накапли­вается. Тем не менее этими уравне­ниями можно пользоваться и в

данном случае, поскольку в равновесии весь поступивший ресурс немедленно используется первым трофическим уров­нем, протекая через блок R без каких-либо потерь. С другой стороны, как будет показано ниже, интересующие нас значе­ния критических скоростей Q* (q) не зависят ни от N'%, ни от а₀, т. е. величин, определяющих состояние ресурсной