§ 6. Условия существования замкнутой трофической цепи фиксированной длины

В этом параграфе мы пассмотоим задачу об устойчивости равновесного состояния , но уже

для системы (2.5).

и матрица(расположенная в левом верхнем углу под­матрица матрицы (6.1)) устойчива. Однако уже не при­надлежит к классу якобиевых матриц, и нам не удалось получить условий, обеспечивающих устойчивость этой матрицы, в достаточно простой форме.

Если задано конкретное значение q, то несколько облег­чает проверку соответствующих соотношений (например, определителей Гурвица) рекуррентная формула для харак­теристического многочлена

Ее легко получить, если начать раскладывать характери­стический определитель матрицы А'_ч по последней строке.

т. е. привсегда выполняется. Но поскольку

прито и в этом случае из существования стацио­

нарного состояния автоматически следует его устойчивость.

стема становится полностью замкнутой и суммарное количе­ство ресурса в ней остается неизменным. Однако здесь мы приходим к вырожденному случаю (одно или несколько собственных значений матрицы (6,1) становятся равными нулю или чисто мнимыми), и на основании линейного при­ближения ничего нельзя сказать об устойчивости стацио­нарных состояний. На исследовании таких систем мы оста­новимся в § 9.

К сожалению, для q > 2 не известно, являются ли непбхплимыр vp.nnBHB существования равновесия типа

одновременно и достаточными усло­виями его устойчивости. Для ответа на этот вопрос нужно получить достаточные условия устойчивости матрицы А¹_Ч. Принципиально для любого конкретного q эта задача раз­решима (например, можно выписать соответствующие оп­ределители Гурвица); однако получить таким образом конструктивные достаточные условия не удается. Един­ственное, что здесь можно сказать, — это то, что при доста­точно малых с_; матрицабудет устойчива, если устойчива матрица А_о. Другими словами, при достаточно слабом замыканиинеобходимые условия существования

замкнутой трофической цепи будут и достаточными.

И окончательно, можно сформулировать лишь следую­щее (более слабое, чем в § 5) утверждение: если существует замкнутая трофическая цепь длины q, то скорость поступле­ния внешнего ресурса Q должна удовлетворять ограничениям

гдезадаются йюпмулами (4.4) и (4.4'). По своему

смыслу а для этого нужно, чтобы

После несложных, но громоздких вычислений получим, что для выполнения этих неравенств достаточно, чтобы выполнялось

Поскольку по своему смыслуто можно

сказать, что в неполностью замкнутых трофических цепях условие (6.6) всегда выполняется.

Пусть теперь q — любое целое число. Однако мы пред­положим, что выражениеможно представить

в виде

гдемало. Насколько правдоподобна эта гипотеза?

По-видимому, для реальных экосистем она вполне оправ­дана. Например, в наземных экосистемах основную массу мертвой органики образует опад (отмершие листья расте­ний). Трупы же животных и продукты их жизнедеятель­ности составляют весьма малую долю (< 10%) от общей массы мертвой органики.

і

мы должны положить все Сі равными нулю (за исключе­нием Очевидно, что в этом случае матрица

снова будет принадлежать к классу якобиевых, и при

она будет устойчивой.

вует трофическая цепь длины q (асимптотически устойчиво равновесие

Поскольку в нашем случае, то

в формулах дляи cf₂s следует положить:

Сравнение (6.9) и (5.6) показывает, что существование замкнутой трофической цепи возможно при меньших ско­ростях поступления внешнего ресурса, чем для незамкну­той цепи той же длины (что, впрочем, вполне естественно).