§ 7. Принцип максимального разнообразия и трофическая структура сообщества

До сих пор в этой главе мы имели дело с динамическими моделями в форме некоторых систем дифференциальных уравнений. К сожалению, получить экстремальный прин­цип типа маргалефовского принципа максимума разнообра­зия при таком описании нам не удалось.

Пусть мы имеем сообщество, трофическая структура которого описывается трофическим графом. Вершинам графа соответствуют виды, а ориентированным ребрам — отношения типа хищник — жертва, связывающие эти виды. При этом мы учитываем поступление внешнего ресурса в систему (например, солнечная энергия для видов-проду­центов), что приводит к появлению дополнительных ребер, связывающих ресурс и эти виды. Примеры таких графов — значительно упрощенных по сравнению с графами реаль­ных сообществ, но сохраняющих основные принципиаль­ные черты этих структур, — изображены на рис. 41.

В каждом графе можно выделить линейные структуры, называемые трофическими цепями или сообществами с вер­тикальной структурой. В цепи любой вид соединен только с двумя видами (предыдущим и последующим), или только с предыдущим видом, если цепь на данном виде обрывается. В достаточно сложном сообществе один и тот же вид может принадлежать нескольким цепям. Например, в сообщест­вах, изобоаженных на оис. 41. в. г. выделяются по две цепи:

Вид 3 на рис. 41, в и вид 1 на рис. 41, г принадлежат обеим цепям.

Определим число— трофический индекс i-ro вида в /-й цепи — как общее число звеньев-ребер, связывающих все вершины данной цепи, предшествующие і-й (начиная с вершины R и тнмя вершиной t).

же цепи равен 1 (см. рис. 41, б). (Вершинами, предшест­вующими данной, считаются все вершины, которых можно достичь, идя вдоль трофической цепи в направлении, про­тивоположном ориентации ребер.) Если некоторый 1-й вид принадлежит нескольким трофическим цепям, то общий трофический индекс этого видагде суммирова­

ние производится по всем цепям, содержащим этот Z-йвид. Например, для рис. 41, в 1₃ = 4, а для рис. 41, г

Если теперь численность t-го вида в сообществе равна Л/_ь а его частота естьто сложность экосистемы

(сообщества) можно определить как

Через понятие сложности и трофического индекса мы опре­делим понятие трофической частоты t-ro вида:

Рис. 41. Примеры трофических графов и соответст­вующие диаграммы частотных распределений, макси­мизирующих меру «трофического разнообразия» (7.3),

которое учитывает не только обилие того или иного вида, но и его роль в трофической структуре, в иерархии сообще­ства. И наконец, по аналогии с классическим маргалефов- ским определением меры разнообразия, мы определим эту меру как

Если мы теперь постулируем, что в равновесном состоя­нии разнообразие максимально, то какие же равновесные композиции мы должны получить? Проиллюстрируем это на примере графов, изображенных на рис.

Подсчитаем для каждого варианта трофические индексы

Видно, что получившиеся фигуры напоминают реально наблюдаемые в большинстве природных экосистем пирамиды численностей или биомасс. Последнее позволяет нам на­деяться, что и такое описание отражает какие-то реально существующие закономерности и оно пригодно для первич­ного анализа таких свойств экосистемы, как сложность и разнообразие. Но его явно недостаточно для исследова­ния устойчивости, по-видимому, так же, как недостаточно одного только разнообразия сообщества для характери­стики такого динамического свойства экосистемы, как ста­бильность.