АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОГО РУСЛА

Со времен открытия и описания кровеносной системы У. Гар- веем (1628) наиболее значительным достижением в области изучения кровообращения явились исследования М. Мальпиги (1661), обнаружившего «недостающее» звено в системе кровообращения— капилляры.

Вплоть до начала XX века основное внимание уделялось изучению сердца и крупных кровеносных сосудов. А само «связующее», «недостающее» звено между артериями и венами — капиллярная система, к которой относится почти 90% всех кровеносных сосудов,— долгие годы не привлекала должного внимания, что в первую очередь объяснимо отсутствием адекватных методов ее исследования. И тем не менее, уже в начале XX века известный специалист в изучении микроциркуляции Krogh (1927) предугадывал прямую связь между капиллярами и обменом веществ, тесное взаимодействие между тканями и кровью, которое опосредуется через капиллярное кровообращение. Благодаря исследованиям Krogh и некоторых других авторов стал широко употребляться термин «капиллярное русло» или «капиллярное ложе». Однако такое разделение системы кровообращения на артериальное, венозное и капиллярное русла уже давно перестало удовлетворять исследователей. Совершенно явной стала необходимость упорядочения терминологии, касающейся терминального сосудистого русла. В настоящее время стало общепризнанным к микроваскулярному отделу относить шесть компонентов: артериолу, прекапилляр, капилляр, посткапилляр, венулу и артерио-венозные анастомозы. Большая заслуга в определении функциональных отделов терминального русла, выяснения их анатомии, изучении закономерностей кровотока в них в нормальных и патологических условиях принадлежит целому ряду известных исследователей различных стран мира (В. В. Куприянов, 1965, 1969, 1972; Г. И. Мчедлишвили, 1958; С.

Согласно вновь принятой гистологической номенклатуре, к системе микроциркуляции следует относить прекапиллярные артериолы, капилляры и посткапиллярные венулы (В. В. Куприянов, 1972). Нетрудно убедиться, что в такой классификации микроциркулярного русла преобладает морфологический подход, сами сосуды различаются по величине диаметра их просвета и строению сосудистой стенки. На одном из Международных симпозиумов ^[4] высказывалось мнение, что к микроциркуляции следует относить кровоток в сосудах, диаметр которых в 10—12 раз меньше диаметра эритроцитов. Характеризуя архитектонику микроваскулярного русла, Zweifach (1961а), Orkin (1967), А. М. Чернух (1968) относят к нему разветвляющиеся артериолы с просветом больше 30 мкм_у терминальные артериолы (имеющие прекапиллярные сфинктеры), диаметр которых равен 20—30 мкм_у метартериолу—15—20 мкм_у артерио-венозные анастомозы — 50 мкм, капилляры — 2—18 мкм_у посткапиллярные венулы — 20—50 мкм и мелкие вены с диаметром просвета до 200—250 мкм (рис. 24).

Считаем уместным вкратце охарактеризовать анатомо-физиологические особенности сосудов микроциркуляции, по выражению В. В. Куприянова,— «морфологический субстрат» или пути микроциркуляции.

Рис. 24. Общая схема строения микроваскулярного русла (по Orkin, 1967)

а — артериола; в — венула; пс — прекапиллярные сфинктеры; ок — основной канал; м — метартериола; ик — истинные капилляры.

На современном уровне исследований четко установлено, что пути микроциркуляции неравнозначны как в смысле их участия в решении основной функции кровообращения, так и в плане их структурных характеристик.

Артериальный отдел системы кровообращения является единственным путем доставки крови в микроваскулярное русло.

Деление артерий на все более мелкие сосуды не сопровождается существенными изменениями в строении их стенки. Вплоть до мельчайших артериол сохраняется принцип трехслойного строения стенки, изменяется лишь соотношение тканевых элементов в этих слоях (В. В. Куприянов, 1969), постепенно толщина стенки начинает превосходить диаметр просвета сосуда. В функциональном отношении наиболее важны гладкомышечные элементы стенки артериол, обеспечивающие сосудистый тонус; именно эти сосуды и называются сосудами сопротивления, или резистивными, поскольку в системе кровообращения они оказывают наибольшее сопротивление кровотоку. Однако, по мнению С. И. Елизаровского и др.

(1972) , основную роль артериол как связующего звена надо видеть не только в активной регуляции кровотока, так как даже при стрессовых ситуациях спазм сосудов не превышает 10— 20% исходного диаметра их просвета. Терминальные или конечные артериолы состоят из эндотелиальной трубки, окутанной гладкомышечным слоем (Zweifach, 1973). Эти артериолы, по мнению автора, выполняют также и роль сфинктеров. Прекапиллярные артериолы имеют большое количество ответвлений, в местах отхождения от них истинных капилляров имеется прекапиллярный сфинктер. Он представлен скоплением мышечных клеток в виде плотного кольца и функционирует как клапан или распределитель для капиллярной системы, его диаметр не намного больше диаметра эритроцитов. Непосредственно на прекапиллярном уровне начинает превалировать местная регуляция кровотока, способная перекрывать нейрогенные влияния.

До недавнего времени существовало мнение, что в конечном итоге терминальные артериолы беспорядочно делятся, блуждая в сетях капилляров. Работами последних лет четко установлено (А. М. Чернух с соавт., 1975; Zweifach, 1973), что артериальное звено не заканчивается на уровне деления артериолы, а существует постоянный, более короткий и прямой путь, чем многочисленная капиллярная сеть, названный основным каналом (см.

Очень важную часть системы микроциркуляции составляют боковые ответвления капилляров, отходящие от прекапилляра, как правило, под большим углом, и имеющие уже упоминавшийся прекапиллярный мышечный сфинктер. Это самое чувствительное к различным (и в первую очередь к местным) факторам звено микроциркуляции, регулирующее кровоток и число функционирующих истинных капилляров.

На основании данных многочисленных физиологических (Г. И. Мчедлишвили, 1958; В. И. Козлов, 1971; А. М. Чернух с соавт., 1975; Fung, Zweifach, 1971; Hyman, 1971) и электронномикроскопических исследований (В. А. Шахламов, 1971; А. М. Чернух с соавт., 1975), истинный капилляр имеет диаметр от 2 до 12—14 мкм (по В. В. Куприянову, до 20 мкм) и чрезвычайно различную длину. Толщина стенки капилляра в среднем 0,5—1,0 мкм, из числа капилляров следует выделить синусоиды (печень, костный мозг, гипофиз), просвет которых шире, чем у обычных капилляров.

Хотя накоплен большой материал по структуре и функциям капилляров, полной ясности в этих вопросах нет. В. А. Шахламов (1971) утверждает, что капиллярная стенка состоит из 3 слоев — эндотелиального, базального, адвентициального; В. В. Куприянов (1969) высказывает мнение, что последнего слоя в капиллярах как такового нет, а имеются единичные прекапил- лярные соединительнотканные элементы.

Основной функционирующей структурой капилляров является эндотелий. Однако до настоящего времени, как справедливо подчеркивает В. И. Козлов (1971), нет убедительных данных о поведении эндотелия в прижизненных условиях, мало понятны изменения его морфологических свойств от артериального до венозного отделов кровеносного русла. Исследования in vivo показали, что размеры и форма эндотелиальных клеток и их ядер очень тесно связаны с местными условиями гемодинамики, с существующим динамическим равновесием между кровью и эндотелием микрососудов.

Fung, Zweifach (1971) рассматривают кровоток в капиллярах как движение плазмы между эритроцитами и сосудистой стенкой.

Венозная часть микроциркуляторного русла начинается с посткапиллярных (или собирательных) венул, по существу, это те же капилляры, не имеющие мышечных элементов, но количество соединительнотканных клеток в них больше, основное отличие между ними состоит в увеличении диаметра просвета венул до 15—20, но не больше 30 мкм. Несколько посткапиллярных венул (обычно 3—4) образуют венулу размерами 20— . 50 мкм. На уровне первого венозного клапана появляются гладкомышечные элементы.

Пути оттока крови в микроваскулярном русле отличаются значительной сложностью. Так, в большинстве органов число венозных сосудов на единицу площади ткани значительно превышает число артериальных. Протяженность венозных путей, их самые различные направления, обширные анастомозы в основном и определяют рисунок микрососудистого русла многих органов и тканей, характер циркуляции в них решающим образом влияет на органную гемодинамику.

Основная функция венозных сосудов заключается в распределении крови, ее депонировании и при необходимости в быстром включении этой крови в циркуляцию, особенно некоторыми органами (печень, селезенка). Венозная система несет и резистивную функцию. В регуляции функций венозных сосудов ведущая роль принадлежит нейрогенным влияниям, а местные факторы практически не оказывают существенного эффекта.

Исследуя роль прекапиллярных сфинктеров в микроваску- лярной системе, McCuskey (1971) отмечает, что анатомически они включают среднюю оболочку прекапиллярной артериолы и гладкомышечные клетки (одна или две), окружающие вход в капилляр из артериолы. Гладкие мышцы этих сфинктеров, модулирующие кровоток через обменные сосуды, более чувствительны к влиянию местных химических факторов. По убеждению Zweifach (1973), роль сфинктеров выполняют и сами конечные артериолы, средняя оболочка их состоит из гладкомышечных клеток, расположенных циркулярно вокруг эндотелиальной трубки. Просвет артериоло-капиллярного соединения часто уже, чем капилляра, что создает эффект «бутылочного горла». McCus- кеу полагает, что в печени, селезенке, поджелудочной железе эндотелиальные клетки сами по себе могут функционировать как сфинктеры.

Все функциональные отделы микрососудистого русла, кроме обменных сосудов, имеют в своей стенке гладкомышечные клетки и подчинены нейро-гуморальным влияниям. Обменные сосуды — истинные капилляры — лишены мышечных клеток и не могут столь активно изменять свой просвет, они в большей мере подвержены влиянию местных вазоактивных факторов; кровоток через них в значительной мере определяется функцией прекапиллярных сфинктеров.

Существенной особенностью терминального сосудистого русла является наличие артерио-венозных анастомозов. Последние, по мнению Т. А. Григорьевой (1954), следует рассматривать как действенное приспособление, с помощью которого организм в соответствии с изменяющимися потребностями обеспечивает себе наиболее целесообразное Регионарное кровообращение. Артерио-венозные анастомозы известны анатомам давно, но их функциональная роль в деталях до сих пор не совсем ясна. Сложность изучения и оценки этой роли состоит как в существенных различиях в структуре и функциях анастомозов, так и в понимании механизмов их регуляции.

Chester (1971), высказывая суждение о функциональной организации микроциркуляции, считает, что кровоток из артериальной в венозную часть системы может идти по двум путям — шунтам и нутритивным капиллярам. Они «обслуживают» разные функции кровообращения: первые участвуют в общих гемодинамических реакциях, а вторые — осуществляют обмен веществ между кровью и тканями. Шунтирующие сосуды могут быть как однородные — артерио-артериальные, венуло-венозные, так и разнородные—артерио-венозные анастомозы, обсуждению роли которых в системе кровообращения посвящена монография Hammersen, Gross (1968). Авторы описывают артерио-венозные анастомозы как некапиллярные соустья между артериями и венами, способные к активному сокращению, через них не происходит обмена веществ.

В. В. Куприянов (1969) считает более правильным называть их артериоло-венулярными анастомозами, тем самым подчеркивая принадлежность этих сосудов к микроваскулярному руслу.

Истинные артерио-венозные анастомозы локализуются в области микроциркуляторного русла, т. е. между артериолами диаметром до 25—30 мкм и венулами диаметром не более 50 мкм (Fulton и др., 1960). Они содержат в своей стенке хорошо иннервированные гладкомышечные клетки, аналогичные клеткам артериол (Б. А. Спирин, 1968; Bloch, 1966).

Несмотря на то, что артерио-венозные анастомозы были изучены еще в прошлом веке, механизмы регуляции их просвета, физиологический смысл и функциональная роль шунтирования кровотока остаются недостаточно ясными. Подробная характеристика артерио-венозных анастомозов на основании данных инъекции сосудов и гистологического изучения была дана Г. Ф. Гойером в 1872—1876 г., хотя в некоторых органах они были описаны еще в 1835 г. Мюллером (цит. по А. В. Рывкинд, 1957). В дальнейшем наличие анастомозов было доказано практически во всех органах и тканях. На основании первых морфологических исследований возникло предположение о важной роли анастомозов в терморегуляции, так как шунтирование кровотока в коже приводит к ограничению тока крови по капиллярам и снижает теплоотдачу за счет уменьшения площади контакта крови с капиллярной стенкой. Однако наличие анастомозов во внутренних органах, костях и мышцах не позволяет свести роль анастомозов лишь к участию в процессе теплоотдачи.

Возможный переход части крови из артериального русла в венозный через анастомозы может оказывать существенное влияние на кислородный режим отдельных органов и деятельность всей системы кровообращения. В частности, функционирование артерио-венозных анастомозов оказывает влияние на: 1) регуляцию капиллярного кровотока; 2) регуляцию системного и местного давления крови; 3) трансмиссию давления из системы высокого давления в систему низкого давления, что сказывается на величине венозного возврата к сердцу; 4) арте- риализацию венозной крови (de Langen, 1961).

Несмотря на то, что в настоящее время продолжают интенсивно разрабатываться вопросы морфологии артерио-венозных анастомозов и предлагаются новые классификации их на основе морфологических признаков (В. В. Куприянов, 1969; Hammer- sen, Gross, 1968), физиологическая роль анастомозов этими данными не может быть определена, поскольку они позволяют лишь косвенно судить о влиянии шунтирования кровотока на системную гемодинамику, органный кровоток и микроциркуляцию.