§ 3. Влияние хищничества на устойчивость конкурентного сообщества

В предыдущем параграфе исследовалась связь устой­чивости с возрастанием числа видов в сообществе из двух трофических уровней. А как влияет на устойчивость воз­растание числа самих трофических уровней? Увеличивает ли, скажем, устойчивость одноуровневой системы добавле­ние второго уровня (хищников, питающихся видами пер­вого)? В экологической литературе можно найти примеры ситуаций, дающих различные ответы на этот вопрос.

невая система оказывается устойчивой (II). Кроме того, высказывались соображения в пользу того, что устойчи­вость одного уровня должна — благодаря механизмам об­ратной связи — обеспечивать устойчивость второго уровня и, следовательно, устойчивость сообщества в целом (III), и наоборот, неустойчивость одного уровня должна поро­ждать неустойчивость всей системы (IV). Итог всей этой дискуссии выражается в мнении, что вряд ли следует ожи­дать общего ответа на эти вопросы, который не зависел бы от конкретных особенностей рассматриваемых трофических структур.

Простейшая модель, в которой могут быть получены все вышеописанные явления, — это вольтерровская система 1 хищник — 2 жертвы с конкуренцией на уровне жертв. В обозначениях предыдущего параграфа уравнения модели записываются в виде

где _v _ — коэффициенты конкуренции между видами-

жертвами.

(3 }) обладает нетривиальным равнове­сием и частично положительным равновесием

и рассмотрим сначала динамику жертв в отсут­ствие хищника (Р (/) = 0).

которое означает, что давление конкуренции между особями одного и того же вида сильнее, чем между особями разных видов.

Обратимся теперь к условиям устойчивости нетривиаль­ного равновесия полной системыЛинеариза­

ция (3.1) дает матрицу сообщества третьего порядка

где 2 х 2-блок В* определен в (2.3') и аналогично тому

Чтобы иметь возможность сравнить условия устойчивости одного уровня и всей системы, рассмотрим более частный случай, когда

В частности, это может быть случай, когдаи

жертвы обоих видов потребляются с одинаковой интенсив­ностью, т. е.и одинаково «полезны» для хищника,

т. е.Тогда характеристический многочлен матри­

цы (3.3) имеет вид

устойчивы как изолированный уровень жертв, так и система в целом (ситуация III). В то же время, если р и у достаточно велики, т. е. процесс хищничества влияет на динамику сообщества в большей степени, чем конкуренция, то усло­виевполне может выполняться, даже когда (3.2)

нарушено, обеспечивая стабилизацию неустойчивой кон­куренции (ситуация II).

Таким образом, уже в рамках одной и той же качествен­ной структуры сообщества возможны любые варианты со-

Рис. 47. Пересечение областей устойчивости и неустойчивости, задава­емых условиями (3.2) и (3.6), в пространстве параметров

Ради наглядности представлено типичное двумерное сечение плоскостьюРимские цифры обозначают области,

соответствующие описанным в тексте ситуациям (горизонтальная штри-

отношения между устойчивостью одного трофического уров­ня и двухуровневой системы в целом, осуществляемые в зависимости от конкретных количественных значений па­раметров взаимодействия. Итак, переход к более сложно! трофической структуре может иметь в данном случае самые различные последствия для устойчивости системы.