§ 5. Устойчивость сообществ со случайной структурой

В предыдущих параграфах вопрос о соотношении устой­чивости и сложности исследовался для моделей двухуров­невых систем, причем возрастание сложности происходило лишь по одному какому-либо свойству: увеличение числа видов (§ 2), добавление нового трофического уровня (§ 3), введение связей между подсистемами (§ 4).

Заметим, что поскольку нет априорных оснований счи­тать межвидовые воздействия одного знака, скажем +, более сложными, нежели знака —, данный подход не конкре­тизирует знаки этих воздействий. Если ограничить класс рассматриваемых моделей системами обыкновенных диффе­ренциальных уравнений, то аналогичные соображения можно высказать и по поводу конкретного вида правых частей уравнений, т. е. функциональной формы межвидо­вых взаимодействий. Как и прежде, мы будем предполагать лишь, что в системе существует нетривиальное равновесие (с положительными численностями всех видов) и что урав­нения модели допускают линеаризацию в точке равновесия. Тогда вопрос об устойчивости равновесия сводится к ана­лизу собственных чисел матрицы сообщества (см. § 6 гл. IV) и задача определения вероятности устойчивости структуры формулируется следующим образом.

Рассмотрим сообщество, состоящее из п видов, и пред­положим, что в отсутствие всяких межвидовых взаимодей-

ствий все эти виды устойчивы. Это значит, что все диаго­нальные элементы матрицы А отрицательны, т.

а_{{ = —1, і = 1, ..., п. (5.1)

Определим связность матрицы А (или соответствующего ей ориентированного графа) как долю С ненулевых элемен­тов матрицы А по отношению к общему числу недиагональ­ных элементов(или как отношение числа ребер

графа к максимальному топологически возможному). Ясно, чтои величину С можно также интерпретиро­

вать как вероятность того, что выбранный наудачу элемент a_{j окажется ненулевым, или же (в терминах структуры сообщества) что вид j оказывает какое-то влияние на вип І.

Таким образом,с вероятностью

с вероятностью С, и если считать, что с равной вероятностью то величину Я/у нужно выбирать, следуя какому-то вероятностному закону с нулевым средним и симметричной плотностью распределения. Примером может служить нормальное распределение с нулевым средним и дисперсией~. Конечное значение дисперсии (для простоты одинаковое у всех а,-у) служит некоторой средней мерой интенсивности межвидовых взаимодействий.

Итак, матрица сообщества А (а вместе с ней и соответ­ствующая структура сообщества) конструируется случай­ным образом согласно правилам:

при і = j а_и — —1, і = 1, ..., л; (5.1)

йг/ = 0 с вероятностью 1 — С,

с вероятностью С и выбирается

при і 1 \

из случайного распределения с нулевым средним и дисперсией ст²; (5.2)

при этом стоит задача определения вероятности

Р (п, С, ст) = Р {ReX_; (Л)