§ 5. Устойчивость сообществ со случайной структурой
В предыдущих параграфах вопрос о соотношении устойчивости и сложности исследовался для моделей двухуровневых систем, причем возрастание сложности происходило лишь по одному какому-либо свойству: увеличение числа видов (§ 2), добавление нового трофического уровня (§ 3), введение связей между подсистемами (§ 4).
Несколько более общий подход к проблеме состоит в выяснении вопроса, какова вероятность того, что сообщество с заданным числом видов, фиксированным числом межвидовых взаимодействий и некоторым уровнем интенсивности этих взаимодействий будет обладать устойчивой структурой. Увеличение любого из перечисленных параметров сообщества можно рассматривать как возрастание сложности системы, так что явный вид зависимости вероятности устойчивости от этих параметров позволил бы судить о соотношении устойчивости и сложности.Заметим, что поскольку нет априорных оснований считать межвидовые воздействия одного знака, скажем +, более сложными, нежели знака —, данный подход не конкретизирует знаки этих воздействий. Если ограничить класс рассматриваемых моделей системами обыкновенных дифференциальных уравнений, то аналогичные соображения можно высказать и по поводу конкретного вида правых частей уравнений, т. е. функциональной формы межвидовых взаимодействий. Как и прежде, мы будем предполагать лишь, что в системе существует нетривиальное равновесие (с положительными численностями всех видов) и что уравнения модели допускают линеаризацию в точке равновесия. Тогда вопрос об устойчивости равновесия сводится к анализу собственных чисел матрицы сообщества (см. § 6 гл. IV) и задача определения вероятности устойчивости структуры формулируется следующим образом.
Рассмотрим сообщество, состоящее из п видов, и предположим, что в отсутствие всяких межвидовых взаимодей-
ствий все эти виды устойчивы. Это значит, что все диагональные элементы матрицы А отрицательны, т.
е. все виды обладают самолимитированием. Для определенности будем считать, чтоа{{ = —1, і = 1, .
.., п. (5.1)
Определим связность матрицы А (или соответствующего ей ориентированного графа) как долю С ненулевых элементов матрицы А по отношению к общему числу недиагональных элементов
(или как отношение числа ребер
графа к максимальному топологически возможному). Ясно, что
и величину С можно также интерпретиро
вать как вероятность того, что выбранный наудачу элемент a{j окажется ненулевым, или же (в терминах структуры сообщества) что вид j оказывает какое-то влияние на вип І.
Таким образом,
с вероятностью
с вероятностью С, и если считать, что с равной вероятностью 
то величину Я/у нужно выбирать, следуя какому-то вероятностному закону с нулевым средним и симметричной плотностью распределения. Примером может служить нормальное распределение с нулевым средним и дисперсией
~. Конечное значение дисперсии (для простоты одинаковое у всех а,-у) служит некоторой средней мерой интенсивности межвидовых взаимодействий.
Итак, матрица сообщества А (а вместе с ней и соответствующая структура сообщества) конструируется случайным образом согласно правилам:
при і = j аи — —1, і = 1, ..., л; (5.1)
йг/ = 0 с вероятностью 1 — С,
с вероятностью С и выбирается
при і 1 \
из случайного распределения с нулевым средним и дисперсией ст2; (5.2)
при этом стоит задача определения вероятности
Р (п, С, ст) = Р {ReX; (Л)