§ 4. Влияние случайных возмущений на устойчивость популяции
Если бы эволюция популяции точно описывалась теми уравнениями, которые рассматривались выше, то при определенных условиях с течением времени популяция пришла бы в окрестность одного из устойчивых состояний и неограниченно долго там оставалась бы.
Однако всегда существуют случайные возмущения нерегулярного характера, под действием которых популяция может покинуть окрестность устойчивого равновесия, например, перейти из нетривиального равновесия в тривиальное. Последнее будет означать гибель популяции.В каком смысле здесь можно говорить об устойчивости популяции? Возможны различные определения. Например, можно говорить о среднем времени нахождения популяции в некоторой окрестности нетривиального равновесия или о вероятности вырождения популяции определенной численности. Чем больше это время или чем меньше эта вероятность, тем более устойчива (стабильна) популяция,
Заметим, что если раньше мы говорили об устойчивости некоторого равновесия, то сейчас речь идет об устойчивости популяции и мере этого ее свойства. Естественно, что сама мера будет зависеть от состояния популяции в начальный или текущий момент времени. К сожалению, понятие устойчивости в смысловом отношении настолько перегружено, что зачастую трудно понять, что имеется в виду, когда говорят об устойчивости. Мы в дальнейшем по возможности будем избегать неоднозначности, снабжая термин «устойчивость» дополнительным определением.
Наиболее опасным с точки зрения вырождения популяции является участок логарифмической фазы ее роста, когда число особей в популяции мало. Детерминистское уравнение, описывающее эту фазу, есть уравнение Мальтуса
Можно выделить два фактора, влияющих на рост популяции. Во-первых, это случайные флюктуации коэффициента естественного прироста, и во-вторых, это случайные флюктуации самой численности.
И то, и другое может быть отражением случайных вариаций среды.Каким образом влияют на динамику популяции случайные флюктуации е? Предположим, что значения е в различные моменты времени взаимно независимы. Тогда, если в каждый момент t е(0 распределены нормально со средним Е и диспепсией о2, не зависящими от впемени. то. в СИЛУ
также нормально со средним є/ и дисперсией о2/. А поскольку
то величина N/No должна иметь логарифмически нормальное распределение с теми же средним и дисперсией, т. е. иметь плотность распределения
(в предположении
Среднее значение Т] есть
поскольку
— среднее значение начальных
условий
которые тоже задаются некоторым
распределением. Однако мы будем считать, что дисперсия
равна нулю. Тогда дисперсия
есть
При получении выражений для среднего и дисперсии мы пользовались центральной предельной теоремой, учитывая, что значения