§ 4. Устойчивость п пар хищник — жертва, связанных по конкуренции
Предметом рассмотрения данного параграфа по-прежнему будет сообщество из двух трофических уровней, взаимодействие между которыми описывается системой типа (2.1). Если каждый из видов-жертв служит пищей лишь одному из п видов-хищников (хищники узкоспециализированы), то сообщество фактически распадается на п не связанных между собой пар хищник — жертва.
Эти пары, как известно (см. гл. Ill), обладают нетривиальным нейтрально устойчивым равновесием и периодическими траекториями в окрестности этого равновесия.Усложним систему, предположив, что жертвы соседних пар конкурируют за некоторый ресурс (рис. 48), и допустим, что влияние конкуренции на динамику гораздо слабее, чем
Рис. 48. Совокупность п пар хищник — жертва, связанных по конкуренции среди жертв; сплошные стрелки соответствуют отношениям хищничества, штриховые — отношениям конкуренции.
трофическиевзаимодействия. Тогда с введением малого параметра
0 система вольтерровских уравнений такого сообщества запишется в виде
Система (4.1) обладает равновесием с компонентами
которые положительны, если
т. е. во всяком случае при достаточно малом є. Итак, слабая связь по конкуренции сохраняет в системе нетривиальное равновесие, хотя и уменьшает равновесные численности хищников по сравнению с изолированными парами.
Чтобы выяснить, как подобное усложнение системы влияет на устойчивость равновесия, исследуем собственные
) Для удобства записи полагаем
Отсюда видно, что D2„ (X) есть многочлен степени п относительно
т.
Для получения оценки
, с точностью до 6 выражении (4.6) можно пренебречь вторым слагаемым, содержащим члены со степенями є8 и выше. Тогда с учетом (4.71 получим
откуда видно, что чисто мнимые корни с точностью О (є2) равны
Итак, при достаточно малых є нейтральная устойчивость равновесия сохраняется, а если вспомнить, что частота колебаний вокнестности равновесия для изолированной пары равна
из (4.8) становится ясно, что слабая конку
ренция на уровне жертв приводит к уменьшению частот колебаний в линейном приближении траекторий.
С другой стороны, нетрудно убедиться, что увеличение значения є приведет к нарушению необхопимых условий чистой мнимости корней многочлена т. е.
к появлению собственных чисел с
и неустойчи
вости равновесия.
Значит, усиление конкурентной связи между парами дестабилизирует сообщество.Если предположить наличие межвидовой конкуренции на уровне не жертв, а хищников, причем конкуренции не за виды-жертвы, а за какие-либо неистребляемые ресурсы (например, местообитание), то динамика системы будет описываться уравнениями
Устойчивость нетривиального равновесия системы (4.9)
существующего, очевидно, уже при любом
иссле
дуется аналогично предыдущему. Аналог соотношения (4.6) для характеристического многочлена имеет вид
откуда оценка собственных чисел равна 
Таким образом, влияние межвидовой конкуренции среди хищников аналогично предыдущему с той лишь разницей, что частоты колебаний линейного приближения в окрестности нейтрально устойчивого равновесия соответствующим образом увеличиваются.