§ 2. Устойчивость систем без самолимитирования

Анализ моделей сообществ с точки зрения соотношения свойств устойчивости и сложности начнем с рассмотрения сообщества из двух трофических уровней, каждый из кото­рых содержит по п видов.

Здесь— численности t-x видов жертвы и

хищника соответственно,- а — положительные

параметры. При этом мы не накладываем больше никаких ограничений на структуру трофических связей между двумя уровнями — специализация каждого вида-хищника на по­треблении видов-жертв может быть любой. Единственное естественное требование к совокупности параметров мппр- ли — это существование положительного равновесия

которое определяется как положительное решение распадающейся системы уравнений

где— некоторые подматрицыАлгебраическое

дополнение к данному минору строится на нижних п стро­ках матрицы А, на (п — ^л столбцах подматрицы и s столбцах подматрицы Отсюда аналогично (2.5) полу­чаем, что это алгебраическое дополнение равно

где— соответствующая подматрица

Из (2.5) и (2.6) следует, что все слагаемые в разложении характеристического определителя (2.4) имеют вид

т.

четные степени 7:

Следовательно, если в спектре матрицы сообществаА при­сутствует число X = £ + г£, то и число является собственным значением А. Таким ооразом, лиОо спектр А целиком состоит из чисто мнимых чисел и равно­весие _ нейтрально устойчиво, либо в спектре обя­

зательно найдется собственное число с положительной действительной частью и равновесие неустойчиво.

Итак, система п хищников — п жертв (2.1) в лучшем случае обладает такой же устойчивостью, как и аналогич­ная система 1 хищник — 1 жертва (§ 2 гл. III), а в общем случае более вероятно, что среди 2п корней многочлена (2.7) не все будут чисто мнимыми, т. е. равновесие будет неустойчивым. На конкретных примерах систем (2.1) не­трудно убедиться, что возможны обе ситуации — как нейт­ральная устойчивость равновесия с колебаниями траекто­рий возле него, так и неустойчивость с вымиранием неко­торых видов.

Заметим, что этот вывод естественно распространяется и на системы более общего вида, нежели (2.1), а именно, системы из т взаимодействующих видов, численности кото­рых N_t (0 подчиняются уравнениям

Причем функцияне зависит отт. е.

Уравнения (2.8) означают, что собственная скорость при­роста каждого вида .выделяется из общей суммы

взаимодействий с остальными видами.

элементы матрицы сообщества равны нулю:

т. е. сообщество целиком состоит из видов, не обладающих в равновесии ни самолимитированием, ни самостимулиро- ванием. Поскольку сумма собственных чисел А равна нулю:

здесь снова возможны лишь две ситуации — либочистая мнимостьвсех (попарно комплексно-сопряженных)либо наличиекак с отрицательными, так и с положительными Re, Первая из этих ситуаций всегда реализуется в системе из т = 2 видов, а при т > 2 более вероятна вторая.

Таким образом, в рассмотренном — достаточно широ­ком — классе простых моделей с ростом числа видов устой­чивость может только ухудшаться. Интуитивно ясно, что при прочих равных условиях более сложной следует счи­тать систему с большим числом видов, так что мы имеем здесь пример того, как возрастание сложности модели сообщества ухудшает ее устойчивость.