§ 5. Случайные возмущения и логистический рост

Для анализа влияния различных возмущений на попу­ляцию, детерминистская динамика численности которой описывается логистическим уравнением, мы воспользуемся диффузионным приближением марковского случайного про­цесса.

будет задаваться по-разному.

Предельное распределение Ф (N) не должно зависеть от t, и поэтому из (5.1) при dcp/d/=O получим

Решение этого уравнения должно служить плотностью вероятности, т. е. удовлетворять условию

Кроме того, если для некоторых

(в этом случае возникает особенность: диффузионный член в (5.1) обращается в нуль), то может случиться, что часть предельной вероятности будет сосредоточена в этих особых точках, и тогда

Подставляя (5.8) в (5.6) и интегрируя, получаем предель­ное распределение

Поскольку в точка?

то часть предельной вероятности может быть сосредоточена в этих точках. Самораспределение Ф (N) стремится к бес­конечности при, а еслито и при

Прираспределение имеет U-образную форму (см.

рис. 4, а) и стягивается к 0 и К- Это означает, что наиболее вероятные значения численности популяции либо близки к нулю, и вероятность вырождения популяции велика, либо близки к устойчивому нетривиальному равновесию, и популяция не вымирает. Значением N_Kp, которое в не­котором смысле разграничивает эти два предельных со­стояния популяции, можно считать наименее вероятное значение численности, т. е.

которое равно

Легко видеть, что при(т. е. еслиили)

и популяция, численность которой «перева­лила» за этот рубеж, имеет очень большие шансы избежать вымирания. При увеличении среднего значения коэффи­циента естественного прироста и уменьшении его вариабель­ности этот барьер снижается. И наконец, прион

Рис. 4. Плотность стационарных распределений для логисти­ческой модели.

исчезает. Это видно и из поведения распределения Ф (N), которое притеряет свою U-образную форму и сосре­

доточивается около К (см. рис. 4, б), причем при v > 1 Ф (0) = 0, т. е. вырождение вообще невозможно. Это вполне естественный результат, поскольку при уменьшении Оа (и соответственно, увеличении и) случайные колебания а оказывают все меньшее и меньшее влияние на динамическое поведение системы, В которой— ЭТО \7СТПЙЧИВОЄ

равновесие.

пуляция не вырождается. Заметим, что этот результат аналогичен полученному в предыдущем параграфе для не- лимитированной популяции.

Рассмотрим теперь, как влияют на то или иное предель­ное состояние популяции случайные флюктуации ее чис­ленности. Зависимость М (М) остается той же, а для опре­деления D (N) мы снова используем физическую модель, в которой амплитуда флюктуаций пропорциональна Тогда для среднеквадратического отклонения D (N) спра­ведливо равенство где сгф — дисперсия некоторой случайной величины с нуле­вым средним. Подставляя значения М (N) и D (N) в (5.6), получим

При ... „, и часть предельной вероятности

может быть сосредоточена в нулевой точке. Само рас­пределение очень похоже на то, которое получилось в ана­логичном случае для популяции без лимитирования (см. рис. 3). (Заметим, что и дальнейшие выводы тоже будут похожими.)

Прираспределение имеет вид, изображенный на

рис. 3, а. Максимум Ф (М) достигается в точке

откуда следует, что наиболее вероятная численность попу­ляции (когда она не вырождается) будет всегда ниже ее нетривиального равновесного значения в отсутствие слу­чайных флюктуаций. Минимальное значение Ф (М) дости­гается в точке.

ленность опускается ниже_г то резко возрастает ве­роятность вырождения популяции. Легко видеть, что при увеличении естественной плодовитости и уменьшении амп­литуды флюктуаций этот порог снижается.

При, т. е. когда амплитуда флюктуаций ве­

лика, а коэффициент естественного прироста и емкость среды малы, Ф (N) имеет вид, изображенный на рис. 3, б.

и(при,, то медиана распределения числен­

ности N, равная, будет всегда меньше среднего значе­ния емкости среды. Другими словами, при случайных флюк­туациях среды ее эффективная емкость (т. е. наиболее ве­роятное стационарное значение численности) будет всегда меньше средней емкости, причем различие увеличивается с ростом а. Это утверждение следует из известного в ста­тистике соотношения, связывающего гармоническое (Н) и арифметическое (Л4) средние некоторой случайной вели­чины [4]):