§ 9. Библиография и комментарии

§ 1. Неоднородность распределения биомассы по глубине особенно отчетливо проявляется в экосистемах тропических районов океана (см., например,

Функционирование пелагических сообществ тропических райо­нов океана,—М.: Наука, 1971.)

Определение радиуса индивидуальной активности на примере дро­зофилы дано в статье:

Тимофеев-Ресовский Н.

О пусковых механизмах видообразования, связанных с пространст­венной изоляцией см.

Т и м о ф е е в-Р есовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. — М.: Наука, 1969, с. 158—172.

§ 2. Наиболее полное исследование задачи о стационарных распре­делениях фитопланктона в физически неоднородной среде и с учетом выедания зоопланктоном приведено в работе:

Крапивин В. Ф. Математические детерминированные модели экосистем. — М.: ИРЭ АН СССР, 1972. — (Препринт № 82).

§ 3. Влияние миграции на устойчивость биологических популяций и сообществ обсуждалось в ряде экспериментальных работ:

Huf faker С. В., Experimental studies on predation: dispersion factors and predator-prey oscillations. — Hilgardia. 1958, 27, № 14, c. 343—383;

H u f f a k e г С. B., She а К. P., H e r m a n S. G. Experi­mental studies on predation: complex dispersion and levels of food in an acarine predator-prey interaction. — Hilgardia, 1963 , 34, № 9, p. 305—329;

Sakai K., N a r і se T., Hiraizumi Y., Iyama S. Studies on competition in plants and animals. IX. Experimental studies on migration in Drosophila melanogaster. Evolution, 1958, 12, № 1, p. 93—101;

SouthwoodT. R. E. Migration of terrestrial arthropods in relation to habitat. — Biol. Rev. 1962, 37, № 1, p. 171—214;

и теоретических обзорах:

Hatchinson G.

Levin S. A. Population dynamics in heterogeneous environ­ments. — Ann. Rev. Ecol. Systematics, 1976 7, 287—310.

Результаты данного параграфа изложены в статье:

Логофет Д. О. Способна ли миграция стабилизировать экосистему? (Математический аспект). Журнал общей биоло­гии, 1978, 39, № 1, с. 123—128.

Примечательно, что в работах:

Н і 1 b о г n R. The effect of spatial heterogenity on the persi, stence of predator-prey interaction. —Teor. Pop. Biol., 1975, 8, № 3, p. 346—355,

где моделировалась случайная миграция, равновероятная по направ­лению, и

Allen G. С. Mathematical models of species interactions in time and space. — Amer. Natur., 1975, 109, № 907, p. 319— 342,

где биологические взаимодействия описывались разностными урав­нениями, а процесс миграции между соседними подсистемами был также симметричен, — получен аналогичный вывод о неспособности такой миграции стабилизировать биосообщество. Заметим, что из двух прин­ципиальных схем, рассмотренных во второй работе: 1) миграционный переход происходит после акта биологического взаимодействия и 2) предшествует ему — лишь первую можно считать дискретным анало­гом систем данного параграфа.

Возможны и иные подходы к математическому исследованию ста­билизирующих эффектов миграции. Например, в работе

Hastings A. Spatial heterogenity and the stability of predator-prey systems.—Theor. Pop. Biol., 1977, 12, № 1, p. 37—48,

моделируются не численности популяций внутри местообитаний, а до­ли (от общего числа) тех местообитаний, в которых имеются особи хищ­ника и жертвы. Поскольку внутри каждого местообитания сообщества предполагаются вымирающими за конечное время, устойчивость нетри­виального равновесия в такой модели означает, что миграция поддер­живает региональное существование сообществ.

Исследование миграции такого рода средствами имитационного моделирования описано в гл.

Смит Дж. М. Модели в экологии. Перевод с англ. —M.j Мир, 1976.

§ 4. Системы с более сложными, чем в данном параграфе, миграцион- ными структурами исследуются, как правило, средствами имитацион - ного моделирования. Например, динамика двух пар хищник—жерт­ва, объединенных посредством миграции, — система, аналогичная (4.16), но с различными вариантами нелинейной зависимости миграции от численности видов — исследовалась машинными методами в работе:

Jones D. D. Stability implications of dispersal linked eco­logical models.—Publications of HASA, RM -r- 75 — 44, Laxenburg, 1975,

где представлено значительное число фазовых портретов на плоскости (средние по двум местообитаниям численности жертв и хищников). Результаты моделирования вольтерровских пар хищник — жертва с самолимитированием жертв, связанных миграцией, которая происхо­дит лишь в определенные фазы циклической динамики подсистем, обсу­ждаются в статье:

Zeigler В. Р. Persistence and patchiness of predator-prey systems induced by discrete event population exchange mecha­nisms. — J Theor. Biol., 1977, 67, № 4, p. 687—713.

§ 5. Схема рассуждений данного параграфа обобщает на случай любого взаимодействия внутри подсистемы метод малого параметра, развитый для п пар хищник — жертва в работе:

С h е w n і n g W. С., Migratory effects in predator-prey models. —Math. Biosci., 1975, 23, № 3/4, p. 253—262,

где также анализировалась миграционная структура (3.10) (без пред­положения малости е). В работе:

Freedman Н. I., Waltman Р. Mathematical models of population interaction with dispersal. I. Stability of two habitats with and without a predator. — SIAM J. Appl. Math., 1977, 32, № 3, p. 631—648,

где проведено подробное исследование общей модели двух взаимо­действующих популяций с миграцией между ними, в частности, показано существование равновесия г* (е) не только в регулярном случае (т. е. когда якобиан (5.7) не равен 0), но и в некоторых нере­гулярных случаях, и получены достаточные условия устойчивости.

§ 6. Описание процессов генного дрейфа в пространственно распре­деленных популяциях с помощью диффузионных уравнений уже давно (с 30-х годов) используется в математической генетике В математической же экологии применение диффузионных уравнений для описания дина­мики пространственно распределенных сообществ началось с работы

S k е 1 1 a m J. G. Random dispersal in theoretical population.— Biometrika, 1951, 38, № 2, p. 196—218.

Концепция диффузионной неустойчивости впервые появилась в гидро­динамических работах, посвящанных исследованию устойчивости неко­торых установившихся течений вязкой жидкости (см.

Линь-Цзя Ц.яо. Теория гидродинамической устой­чивости. — М.: ИЛ, 1958).

Излагая эту концепцию в применении к пространственно распре­деленным сообществам, мы в основном следуем статье:

Segel L. A., Jackson J L. Dissipative structure: an explanation and an ecological example. —J. Theor. Biol., 1972, 37, № 3, p. 545-559.