§ 9. Библиография и комментарии

I §1.0 роли запаздывающего действия факторов динамики популя­ции и о способах учета запаздывания в моделях см. подробнее книги:

Мэйнард Смит Дж. Модели в экологии. Перевод

і с англ.

May R. М. Stability and complexity in model ecosystems. — Princeton: Princeton Univ. Press, 1973.

§ 2. Хороший обзор по применению простейших разностных урав­нении для описания динамики популяции дан в работе:

May R. М., Oster G. F. Bifurcations and dynamical complexity in simple eco logical models. — Amer. Natur., 1976, 110, № 974, p. 573—599.

Примеры приложения уравнения (2.3) можно найти в книге:

Maynard Smith J. Mathematical ideas in biology. — Cambridge: Cambridge Univ. Press., 1968.

Более широкий набор примеров траекторий уравнения (2.4) при­веден в статье:

May R. М. Biological populations obeying difference equa­tions: stable points, stable cycles, and chaos. —J. Theor. Piol., 1975, 51, № 2, p. 511—524.

Многочисленные данные по применению уравнения (2.5) для опи­сания динамики лабораторных и естественных популяций насекомых содержатся в работе:

Hass el М. Р., L a w t о n J. Н., May R. М. Patterns of dynamical behaviour in single-species populations. — J . Anim. Ecol. 1976, 45, № 2, p. 471—486.

Примеры приложения уравнения N_M = к обширному

набору данных по популяциям птиц, млекопитающих, насекомых при­ведены в статье:

Stubbs Mary. Density dependence in the life-cycles animals and its importance in У- and /--strategies. —J. Anim. Ecol., 1977, 46, № 2, p. 677—688,

где обсуждается также связь параметров уравнения с концепциями К,- и /--стратегий отбора.

§ 3. Читатель, интересующийся математическими подробностями, найдет их в работе:

Якобсон М. В. О свойствах динамических систем, порождаемых отображениями вида х -> Ахе~$^х.—В кн.: Моделирование биологических сообществ. Владивосток: Дальневосточный научный центр АН СССР, 1975, с.

где дано подробное исследование динамики (2.4) с позиций современной теории динамических систем.

Ряд теорем о циклах динамической системы первого порядка дока­зан в работе:

Шарковский А. Н. Сосуществование циклов непрерыв­ного преобразования прямой в себя. — Украинский матем журнал, 1964, 16, № 1, с. 61—71.

/ Общая теорема о существовании хаотического режима для урав- / нения (2.1) доказана в работе:

¹ L і T.-Y., Y о г k е J. A. Period three implies chaos. — Amer.

Math. Monthly, 1975, 82, № 10, p. 982—985.

Влияние задержки более чем на одно поколение рассматривается в статье:

Levin S. А., М а у R. М. A note on difference-delay equations. — Theor. Pop. Biol., 1976, 9, № 2, p. 178—187,

где исследуется уравнение N₍₊₁ = N₍F

§ 4. Модель Лесли обязана своим наименованием двум основопо­лагающим статьям П. Г. Лесли:

Leslie Р. Н. On the use of matrices in certain population mathematics. — Biometrika, 1945, 33, № 3, p. 183—212; Leslie P. H. Some further notes on the use of matrices in population mathematics. — Biometrika, 1948, 35, № 3—4, p. 213—245,

90

ГЛ. И. ДИСКРЕТНЫЕ модели популяций

хотя матрицы для описания возрастной структуры использовались и в более ранних работах:

Bernadelli Н. Population waves. —J. Burma Res. Soc., 1941, 31, № 1, p. 1—18,

откуда взят пример (6.9). и

Lewis Е. G. On the generation and growth of a population. — Sankhya, 1942, 6, p. 93—96.

Подробный вывод уравнений матричной модели отдельно для муж[9] ской и женской популяции дан в статье:

Зубер Е. И., Колке р Ю. И., Полуэктов Р. А. Управление численностью и возрастным составом популя­ции.— М.: Наука, 1972, с. 129—138.—(Проблемы кибер­нетики; Вып. 25) *).

§§ 5, 6. Связь между примитивностью матрицы Лесли и устой­чивостью стационарного распределения подчеркивалась в работах:

Lopez A. Problems in stable population theory. — Prince­ton: Office of Population Research, 1961;

Sykes Z. M. On discrete stable population theory.

Доказательство теорем об условиях примитивности и об индексе импримитивности матрицы Лесли через представление матриц графами приведено в статье:

Demetrius L. Primiti vity conditions for growth matrices.— Math. Biosci., 1971, 12, № 1/2, p. 53—58.

Анализу модели Лесли с позиций эргодической теории посвящены работы:

Р а г 1 е t t В. Ergodic properties of population. I. The onesex model.—Theor. Pop. Biol., 1970, 1, № 2, p. 191—207; Demetrius L. Isomorphism of population models. — Kybernetik, 1974, 14, № 4, p. 241—244.

Схема получения вида предельной функции £ї(х, 7) (5.21)—(5.22), а также формулировки теорем о среднем циклическом и о периодич­ности в модели Лесли следуют работам:

Cull Р., V о g t A. Mathematical analysis of the asimptotic behavior of the Leslie population matrix model. — Bull. Math. Biol., 1973 , 35, № 5/6, p. 645—661;

Cull P., V о g t A. The periodic limits for the Leslie model. — Math. Biosci., 1974, 21, № 1/2, p. 39—54.

Доказательство теоремы об асимптотическом периоде суммарной численности и ряда достаточных условий периодичности см. в заметке тех же авторов:

Cull Р., V о g t A. The period of total population. — Bull. Math. Biol., 1976, 38, № 3, p. 317—319.

§ 7. Различные направления модификаций матричной модели Лесли охарактеризованы в работе:

Usher М. В. Developments in the Leslie matrix model. — In: Mathematical models in ecology/Ed. J. N. R. Jeffers, Oxford: Blackwell, 1972, p. 29—60,

содержащей обширную библиографию по данному вопросу. Из более поздних работ отметим следующие:

Williamson М. The analysis of discrete time cycles. — In: Ecological Stability/Eds M. B. Usher and M. H. William­son. L.: 1974, p. 17—33

— модель «матричного прыжка»;

Cook D., L e о n J. A. Stability of population growth deter­mined by 2 x 2 Leslie matrix with density-dependent elements. Biometrics, 1976, 32, № 2, p. 435—442

— пример модификации (7.1) с зависимостью от общей численности А;

Longstaff В.

— пример приложения модификации (7.2);

P і p Eva, Stewart J. M. A method for fitting population data to a matrix model when the growth rate is unknown. — Int. Res. des Hydrobiol., 1975, 60, № 5, p. 669—773

— другие примеры приложения модели Лесли к реальным популяциям.

§ 8. Перечень результатов, обобщающих теорему Перрона — Фробе- ниуса для некоторых классов нелинейных задач о собственных векто­рах, приведен в приложении к монографии:

Моришима М. Равновесие, устойчивость, рост. Много­отраслевой анализ. —М.: Наука, 1972.

К сожалению, эти результаты требуют, чтобы функции, описывающие динамику системы, были однородными некоторого порядка, — ситуа­ция, как правило, не наблюдающаяся для биологических популяций.

Пример (8.11) взят из работы:

Beddington J. R. Age distribution and the stability of simple discrete time population models. —J. Theor. Biol., 1974, 47, № 1, p. 65—74.

Матричное представление динамики возрастного состава успешно используется в задачах оптимального эксплуатирования популяций, см., например,

Beddington J. R., Taylor D. В. Optimum age specific harvesting of a population. — Biometrics, 1973, 29, № 4, p. 801—809;

Свиридов A. T. Связь параметров, характеризующих состояние рыбной популяции в матричной модели, с иепре-

92

ГЛ, II. дискретные модели популяции

рывной моделью рыбной популяции. — Калининград: 1975, с. 108—118. (Сборник работ по теории оптимальных процес­сов; Вып. 2);

Doubleday W. Q. Harvesting in matrix population models. — Biometrics, 1975, 31, № 1, p. 189—200; Rorres C., Fair \V. Optimal harvesting policy for an age specific population.—Math. Biosci., 1975, 24, № 1/2, p/ 31—47;

Mendelsohn R. Optimization problems associated with a Leslie matrix. —Amer. Natur., 1976, 110, № 973, p. 339— 349,

а также в задачах эволюции оптимальных жизненных циклов:

Schaffer W. М. Selection for optimal life histories: the effects of age structure. — Ecology, 1974, 55, № 2, p. 291—303; Schaffer W. M., Rosenzweig M. L. Selection for optimal life histories. II. Multiple equilibria and the evo­lution of alternative reproductive strategies. — Ecology, 1977, 58, № 1, p. 60—72.

Обширный анализ непрерывной модели динамики популяции с воз­растной структурой содержится в гл. 8 монографии:

Динамическая теория биологических популяций/Под ред. Р. А. Полуэктова. — М.: Наука, 1974.

Связь доминантного числа X модели Лесли с параметрами непре­рывной модели исследуется в работе:

Anderson D. Н. Estimation and computation of the growth rate in Leslie’s and Lotka’s population models. — Biometrics, 1975, 31, № 3, p. 701—718.