РОЛЬ ИОНОВ В ОСУЩЕСТВЛЕНИИ МЕТАБОЛИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ С УЧАСТИЕМ МЕМБРАН

Ионная регуляция является одним из важных механизмов управления внутриклеточными процессами. Изменения ионной силы или ионного состава в клетке влияют на агрегатное состоя­ние и характер движения протоплазмы, функциональное состо­яние органелл, конформацию и взаимодействие биомакромоле­кул, изменяют активность и специфичность ферментов и муль- тиферментных систем и т.д.

Ионы Na⁺ и К* широко распространены в неживой природе. В клетке эти ионы распределены неравномерно: ионы натрия выбрасываются из клетки, ионы калия накапливаются в ней. В результате создается разность концентраций одновалентных ионов на клеточной мембране, необходимая для генерации возбужде­ния в нервных и мышечных клетках. Первично-активный транс­порт ионов, осуществляющийся с использованием энергии АТР или окислительно-восстановительных реакций, происходит с уча­стием транспортных АТФаз (см. раздел 1.2.4). Однако градиент концентрации одновалентных ионов необходим и для функцио­нирования систем вторично-активного транспорта (в том числе сахаров и аминокислот).

В противоположность ионам калия ионы натрия активиру­ют лишь синтез липидов и являются ингибиторами многих кле­точных реакций. Кроме того, одновалентные катионы участвуют в регулировании осмотического баланса организма, а также мо­дифицируют конформационное состояние молекул белков и нук­леиновых кислот.

Важную роль в жизнедеятельности клетки играют двухва­лентные катионы Са²⁺ и Mg²⁺.

Ионы кальция представляют собой единственный универ­сальный вторичный мессенджер животных и растительных кле­ток. Различают три состояния кальция в клетке:

— Са²⁺, локализованный внутри клеточных органелл (эндо­плазматического ретикулума, митохондрий);

— хелатированный кальций, связанный с анионами и белка­ми цитозоля;

— свободный или ионизированный Са²⁺, находящийся в рав­новесии с хелатированным кальцием.

Внутриклеточные процессы регулирует свободный или иони­зированный кальций. В состоянии покоя концентрация кальция в цитоплазме поддерживается на уровне 10 ^(і—10 ⁷ моль/л. Низ­кий уровень этих ионов в состоянии покоя связан с функциониро­ванием специализированных мембранных систем: Са²'-АТФазы плазматических мембран, выкачивающей Са²* против концентра­ционного градиента из клетки во внешнюю среду; Ка⁺/Са²⁺-обмен- ника, осуществляющего в зависимости от условий обмен внутри­клеточного Са²⁺ на внеклеточный Na*; Са²'-АТФазы мембран эн­доплазматического ретикулума, откачивающей кальций из цито­плазмы и накапливающей его внутри замкнутых цистерн ретику­лума; транспортной системы митохондриальных мембран, перека­чивающей Са²⁺ из цитоплазмы в матрикс митохондрий (рис. 18).

Стимуляция клетки путем воздействия гормонов на специ­фические рецепторы плазматической мембраны и активация вто­ричных мессенджеров приводит к резкому кратковременному уве­личению концентрации Са²⁺ в клетке до 10~⁵ моль/л.

Са²⁺-связывающие белки регулируют в клетке транспорт каль­ция, активируют ферменты, регулируют состояние цитоскелета клетки и клеточный цикл, способны контролировать процессы транскрипции и апоптоз (программируемую гибель клетки). Са²⁺-связывающие белки, секретированные во внеклеточное про­странство, могут выступать в качестве факторов роста, влияют на хемотаксисы, взаимодействуют с компонентами внеклеточно­го матрикса.

В эритроцитах действие ионов Са²⁺ опосредуется кальмоду­лином. Наиболее вероятными мишенями для кальмодулина сре­ди белков цитоскелета эритроцита являются спектрин, белок по­лосы 4.1, аддуцин (белок цитоскелета, обеспечивающий взаимо­действие спектрина с актином). Кальмодулин ингибирует взаи­модействие в цепи спектрин — актин — белок полосы 4.1. Уве­личение концентрации Са²⁺ в цитоплазме приводит к изменению формы, снижению деформабильности, уменьшению продолжи-

Рис. 18. Схематическое изображение некоторых мембранных си­стем клетки, участвующих в транспорте ионов Са²¹': 1 — Са²'-каналы плазматической мембраны; 2 — Са²'-АТФаза плазматической мембра­ны; 3 — Na⁺/Ca^2,,-o6MeHHHK; 4 — фосфоинозитидный путь передачи ин­формации в клетку (К — рецептор, G — G-белок, ФлС — фосфолипаза С, Р1Р₂ — фосфатидилинозитол-4,5-дифосфат; 1Р₃ — инозитол-1,4,5-три­фосфат); 5 — Са²⁺-каналы эндоплазматического ретикулума (ЭР); 6 — Са²⁺-АТФаза эндоплазматического ретикулума

тельности жизни эритроцитов. Кальций и кальмодулин вызыва­ют обратимое снижение стабильности мембран эритроцитов.

Ионы Mg²⁺ способны модифицировать конформационное со­стояние молекул белков, выступать в качестве субстратсвязыва- ющих ионов и переносчиков электронов. Mg²'¹ необходим в ка­честве кофактора для более чем сотни ферментов, входит в со­став фотосинтетического пигмента растительных клеток — хло­рофилла.

В табл. 10 приведена сравнительная характеристика концен­траций ионов внутри и снаружи типичной животной клетки. Анализ приведенных в ней данных дает возможность констати­ровать, что значительные различия в ионном составе цитозоля и внеклеточной жидкости позволяют клеточным мембранам ак­кумулировать потенциальную энергию в виде градиентов кон­центраций ионов, используемую для осуществления различных процессов клеточного метаболизма.

Таблица 10

Концентрации ионов внутри и снаружи животной клетки

2.3.