Митохондрии

Митохондрии — генераторы и хранилища энергии живых клеток, находятся во всех клетках, за исключением бактериаль­ных. Они имеют форму палочек или почти сферических ци­линдров диаметром от 0,2 до 0,3 мкм.

При аэробных условиях, в которых растет большинство кле­ток, в митохондриях сосредоточены: а) цикл трнкарбоновых кислот, в котором происходит превращение продукта метабо­лизма углеводов и жирных кислот ацетил-КоА в СОг и воду с выделением энергии; б) ферменты, обеспечивающие окисле­ние жирных кислот с образованием ацетил-КоА; в) ферменты дыхательной цепи, обеспечивающие перенос на молекулы кис­лорода воздуха электронов, отщепляющихся от различных ме­таболических субстратов, и накапливающие часть полученной энергии в виде АТФ. И только ферменты гликолитического цикла Мейергофа находятся в цитоплазме.

Митохондрии окружены двумя липопротеидными мембрана­ми общей толщиной около 18 нм. Внутренняя мембрана впячи­вается в митохондрию многочисленными складками, известны­ми под названием крист. Белковый компонент крист примерно на */₄ состоит из оксисом (дыхательных ансамблей), т. е. стро­го определенных, упорядоченных последовательностей флаво- протеида, кофермента Q и цитохромов b, Ci, с, а, аз вместе с сопутствующими им специфическими белками. Важную роль играют также ферредоксины (разд. 11.0). Восстановление пер­вых двух членов этой цепи происходит в цикле трнкарбоновых кислот; каждый член этого ряда окисляется своим соседом справа и так до самого конца цепи, т. е. цитохрома аз, находя­щегося в равновесии с атмосферным кислородом.

Митохондрии содержат около 20 растворимых и 20 нераст­воримых белков, многие из которых обладают ферментативной активностью. Большинство этих белков синтезируется на цито­плазматических рибосомах, а некоторые — на митохондриаль­ных.

Митохондрии проходят последовательно чередующиеся фа­зы набухания и сокращения. Набухание сопровождается выде­лением энергии и стимулируется ионами кальция, тироксином и другими гормонами, сокращение же вызывается только дей­ствием АТФ. При набухании происходит превращение химиче­ской энергии (энергии переноса электронов) в механическую; однако избыточное набухание приводит к разрушению мито­хондрий. Кристы покрыты бляшками, содержащими фермент аденозинтрифосфатазу (как и бляшки на миозиновых волокнах мышц). Нормальные митохондрии в точках разобщения окис­лительного фосфорилирования содержат ионы кальция, однако в асцитных опухолевых клетках этого нет. Вероятно, в опухо­левых клетках не осуществляется кальций-контролируемый ме­ханизм разобщения [Thorne, Bygrave, 1974].

Митохондрии разных организмов значительно отличаются друг от друга [Palade, 1952]. И даже в одном организме суще­ствуют заметные различия в структуре митохондрий. Так, у всех млекопитающих митохондрии в разных органах содер­жат разное число крист: в сердце и почках, органах с высокой дыхательной активностью митохондрии содержат большее число крист; в митохондриях печени их значительно меньше. Мозг млекопитающихся содержит по меньшей мере две попу­ляции митохондрий, отличающихся набором ферментов [Blok- huis, Veldstra, 1970]. Все митохондрии быстро растущей гепа­томы 3924А, в отличие от их родительских клеток (печени кры­сы), имеют делецию по ферменту р-оксибутиратдегидрогеназе. Матрикс митохондрий опухолевых клеток не прокрашивается стандартными красителями, хотя обе мембраны интактны [Pe­dersen et al., 1970]. Митохондрии печени крыс и цыплят могут быть разделены на две популяции, отличающиеся друг от дру­га по плотности; более тяжелая преобладает у эмбрионов, а более легкая — у взрослых особей [Pollack, Woog, 1971]. Кроме того, митохондрии различных тканей имеют разную способность к набуханию. Митохондрии мозговой ткани, бла­годаря наличию внутренних переплетений, под действием ве­ществ, вызывающих набухание, увеличиваются в объеме не более чем на 1%, тогда как митохондрии печени и почек могут увеличивать свой объем в 2—3 раза. Изолированные митохонд­рии печени крысы под действием тироксина набухают значи­тельно больше, чем митохондрии сердца [Tapley, Cooper, 1956]. Аминазин ингибирует окислительное фосфорилирование в ин­тактных митохондриях мозга, но не действует на митохондрии печени [Berger, 1957].

Структурные различия, о которых шла речь, обеспечивают широкие возможности для избирательного действия веществ. Этому может способствовать и различная проницаемость мем­бран клеток разных органов для молекул лекарственного ве­щества.