§ 8. Учет лимитирующих факторов в модели Лесли

Классическая модель Лесли предполагает постоянство значений плодовитости и выживаемости независимо от плот­ности популяции. Учет в динамике популяции факторов, зависящих от численностей возрастных групп, приводит к модели общего вида

где элементы матрицы L_x суть функции вектора числен­ностей X,

Метод исследования динамической системы первого порядка (2.1) естественно обобщается на случай системы (8.1), задающей динамику векторов размерности п.

которое означает, что существует такой набор числен­ностей х*, что матрицаL_x* обладает единичным собствен­ным значением; тогда— собственный вектор, соответ­ствующий этому значению. Задача (8.2) представляет собой нелинейную задачу о собственном векторе. Для некоторых классов таких задач доказаны теоремы, обобщающие ре­зультаты теоремы Перрона — Фробениуса, но методы оты­скания собственных векторов целиком зависят от выбора вида функций в L_x. Заметим, что вышеописанная модель «матричного прыжка» представляет собой частный случай системы (8.1) с кусочно-постоянным видом зависимости

Разрывность функций не позволяет применить здесь такой традиционный метод анализа устойчивости, как линеаризация. Когда же функции, составляющие матрицу L_x, достаточно гладки, линеаризация (8.1) в окрестно­сти х* дает с точностью дочленов второго порядка

где# означает матрицу, элементы которой полу­

чаются дифференцированием элементов L по х₍ в точке а матрица X* имеет единственный ненулевой t'-й столбец, равный вектору X*.

Обозначив отклонение от равновесия через получаем

где

Заметим, что матрицауже не зависит от t, так что

иоб устойчивости равновесия х* можно судить по спектру Если максимальное по модулю собственное число | матрицы — будем называть его доминантным — превос­

ходит по модулю 1, то отклонения от равновесия нарастаютсо временем, т. е. равновесие неустойчиво. Еслито отклонения убывают со временем и х*

(асимптотически) устойчиво. Когда, требуется иссле­

дование более высоких порядков разложения (8.3). Во всех случаях, кроме, следует ожидать колебательного

характера траекторий в окрестности равновесия.

На практике достаточно хорошо работает более частный случай системы (8.1), возникающий из предположения, что все рождаемости и выживаемости зависят лини от сум­марной численностивсех возрастных групп, т. е.

Тогда задача (o.z; сводится к отысканию таких значении численности N*, при которых матрица обладает собст­венным значением X = 1, т.

Для каждого найденного значения ., J равновесие

определяется как собственный вектор числовой матрицы Ln* 0, соответствующий значению(су­

ществует по теореме Перрона — Фробениуса) и нормирован­

ный так, что сумма его координат

Матрица линеаризации (8.4) упрощается при этом до

где матрица * состоит из п одинаковых столбцоЕ

Простейший пример такого рода предложил сам-П. Лесли

в своей второй статье, посвященной использованию матриц в популяционной динамике. Он предполагал, что все эле­менты постоянной матрицы L с доминантным числом изменяются в зависимости от N таким обпячом что

доминантное число матрицы L_N равно

некоторая линейная функция общей численности N. Фак­тически это означает умножение всех элементов L на одно и то же числот. е. одинаковую зависимость от N

всех ненулевых рождаемостей и выживаемостей, и (8.5) принимает вид

где L — некоторая матрица Лесли с постоянными коэф­фициентами и доминантным числом

Равновесиесуществует здесь, если

и представляет собой доминантный собственный вектор матрицы L.

Из этих соображений для линейного вида зависимости q (N) имеем

где— численность популяции в равновесном со­

стоянии

Если x(t) — стационарное возрастное распределение в момент t (пропорциональное), то

и сложение координат векторав силу (8.8) дает

Легко убедиться, что решением этого разностного уравне­ния служит

где константа С определяется по начальному значению:

а г = In Хр По форме (8.9) соответствует решению логи­стического уравнения. Таким образом, если популяция (8.7) имеет возрастное распределение, стационарное для мат­рицы L, то общая численность меняется по логистическому закону при неизменном возрастном распределении.

На вопрос, как меняется общая численность, если на­чальное распределение отлично от стационарного, П. Лесли не дает определенного ответа. Некоторые утверждения от­носительно характера изменения численности в этом слу­чае позволяет сделать анализ устойчивости равновесия X[8]. Линеаризация (8.7) в окрестности х* дает матрицу

Каково доминантное число матрицы L₆? Поскольку

вектор— положительный собственный вектор L — явля­ется собственным и для матрицыему соответствует значение. В случае, когда < 1, можно показать,

чтоt является доминантным числом. Действительно,

в этом случае из (8.10) видно, что матрица положительна и по теореме Перрона, следовательно, обладает доминант­ным числомс соответствующим собственным векто­ром у > 0. Если предположить, что, то векторы

и у линейно независимы, и получается, что неразложимая положительная матрица имеет два линейно независимых положительных собственных вектора, что невозможно *).

Значит, при _число „_ является доми­

нантным для матрицы L₆ и, следовательно, равновесие х* (монотонно) неустойчиво.

В случаеанализ существенно усложняется,

поскольку Ав У^же не является неотрицательной матрицей и теорема Перрона — Фробениуса не применима. Из рас­смотрения многочисленных примеров вытекает следующая гипотеза: если исходная матрица L примитивна, то

является доминантным — но не единственным доминантным — числом для L₆ и равновесие х* (асимпто­тически колебательно) устойчиво, а следовательно, закон изменения общей численности N (/) асимптотически близок к логистическому (8.9); если L импримитивна, доминант­ными числами L₆ являются числаи для

анализа устойчивости X* требуется исследование членов выше первого порядка в разложении (8.3). Таким образом, при введении зависимости от численности даже в такой довольно искусственной конструкции, какой является си­стема (8.7) — (8.8), нет простого решения вопроса об устой­чивости.

Следующий шаг на пути приближения модели (8.7) к реальности — допущение, что зависимость от N раз­лична для рождаемости и выживаемости, но одинакова по возрастным группам, — уже дает в некоторых случаях адекватное описание динамики реальных популяций. Один пример системы (8.5), применявшейся для моделирования динамики лабораторных популяций коллемболы Folsomia Candida, подразделенных на 4 недельных возрастных класса, имеет вид

Наблюдавшиеся в экспериментах зависимости F (N) и S (N) имели характер, изображенный на рис. 10, а, б. Такой характер воспроизводится, например, следующими функциональными формами F и S:

выбор которых связан с чисто техническим удобством представления N в логарифмическом масштабе. Численные значения параметров a, b, с, d, е определялись регрессией

В)

Рис. 10. Зависимость плодовитости и выживаемости от общей численности и динамика общей численности лабораторной культуры коллемболы Folsomia Candida-.

а) F(N) = 18,53 In N — 1,74 (In TV)² — 44,04;

б) S(JV) — 1,35 — 0,14 In N; в) сигмоидный тип роста

численности.

экспериментальных данных по методу наименьших квадра­тов, после чего отыскание равновесных значений N* сво­дилось к трансцендентному алгебраическому уравнению

относительно N*:

При фиксированных значениях параметров (см. рис. 10, а, 6} это уравнение обнаруживает два положительных корня_ которым соответствуют

равновесные распределения xf и х%. Вычисленияспектра матрицы Ав (8.6) для системы (8.11) в точкахи показали, что в первом случае доминантное значение т. е. равновесие X* неустойчиво, а во втором слу­чае доминантными числами является пара комплексно­сопряженных чиселтак чтоколебательно

асимптотически устойчиво. Ути выводы подтверждаются экспериментальной кривой динамики N (рис. 10, в), кото­рая имеет сигмоидный характер роста до значения, приб­лизительно совпадающего с

Таким образом, даже простейшая форма (8.11) учета лимитирующих факторов в модели Лесли дает уже адекват­ное описание динамики популяции. Этим, по-видимому, можно объяснить широкое использование модификаций модели не только для описания динамики возрастного со­става, но и для решения различных задач оптимального эксплуатирования популяций, оптимальных стратегий жиз­ненного цикла и т. д.

Следует, однако, заметить, что в обобщениях модели Лесли поиск равновесных состояний (не говоря уже о цик­лах) и анализ их устойчивости заметно усложняется, и, поскольку первый из этих шагов требует решения как правило, трансцендентного уравнения, то невозможно предложить какой-либо общий стандартный метод иссле­дования устойчивости, позволяющий делать определен­ные выводы о динамике системы по одному лишь виду матрицы L, как это было, скажем, в классической модели Лесли.

Как явствует из примера (8.11), вполне реальны ситуа­ции, когда нас интересует устойчивость не возрастного распределения х*, а общей численности популяции N (f). Ясно, что второе вытекает из первого. Формально это сле­дует из того факта, что сходимость по евклидовой норме

эквивалентна сходимости понорме

А это, в свою очередь, означает, что (при оо) стремится к нулю выражение

Из этой же оценки видно, что сходимость численно­стей N (/) не обеспечивает, вообще говоря, сходимости рас­пределений х (t), т. е. устойчивость общей численности — свойство более слабое, чем устойчивость возрастного рас­пределения. Если в классической модели Лесли устойчи­вость N (/) при неустойчивости х (0 может быть реали­зована, по-видимому, лишь при специальном подборе ко­эффициентов, то исследование таких ситуаций в более ре­альных моделях — с учетом лимитирующих факторов — представляет несомненный интерес как с математической, так и с экологической точек зрения.