§ 7. Особенности приложений модели Лесли

В приложениях модели Лесли к реальным популяциям возникает ряд трудностей, связанных с ограничениями модели. Так, например, по причинам, вытекающим из кон­кретных условий экспериментов и наблюдений, часто не уда­ется рассмотреть в последней, n-й, возрастной группе лишь особей последнего репродуктивного возраста.

доли тех особей n-й группы, которые выживают за один ин­тервал времени. Матрица L модифицируется при этом к виду

В данной конструкции получается, что какая-то ненуле­вая часть популяции живет бесконечно долго; возникаю­щая вследствие этого систематическая относительная ошибка не превосходит суммы

где М — максимально возможный возраст индивидуумов популяции.

Другая трудность состоит в том, что не всегда можно выбрать временной масштаб таким образом, что последо­вательные моменты времени t = 1, 2, ... соответствуют переходам особей из одной возрастной группы в следую­щую. В этой ситуации используют такой прием: наряду с величинами s,- вводят в рассмотрение и величины р_{ (О < pt < 1), означающие долю тех особей і-й группы, которые к очередному моменту времени t еще не успели перейти в следующий возрастной класс. Тогда матрица L модифицируется к виду

§ 7. ОСОБЕННОСТИ ПРИЛОЖЕНИЙ МОДЕЛИ ЛЕСЛИ

79

Модифицированные матрицы (7.1) и (7.2) сохраняют основное свойство классической матрицы Лесли — неотри­цательность ее элементов, так что теорема Перрона — Фро- бениуса продолжает работать, и в примитивном случае существует предел

где С_х — собственный вектор, соответствующий макси­мальному характеристическому числу г (L + А) модифи­цированной матрицы.

откуда следует [7]), что

т. е. модификация ухудшает устойчивость модели по срав­нению с исходной матрицей L. Если же потребовать, чтобы модифицированная матрица сохраняла устойчивость траек­торий исходной матрицы (в случаето нужно

подходящим образом менять и элементы матрицы Lc тем, чтобы

Оценивая в целом картину поведения траекторий модели Лесли, следует заметить, что использование ее для вос­производства динамики реальных популяций имеет весьма жесткие ограничения, связанные с длиной циклов. Типич­ные для многих популяций циклы численностей могут быть получены в модели лишь тогда, когда их период не превосходит длительности жизни одной особи; матрица при этом должна строиться так, чтобы ее индекс имприми­тивности делился на период цикла, либо совпадал с ним. Отсутствие, кроме того, хаотических режимов показывает, что, несмотря на более сложную (за счет введения возраст­ных групп) структуру популяции, линейность механизмов взаимодействия значительно сужает качественное разно­образие траекторий по сравнению с динамикой однород­ной популяции, обладающей самолимитированием по чис­ленности (§ 4).

Одной из попыток примирить аналитическую простоту линейной модели Лесли со сложной динамикой реальных популяций явилась так называемая модель «матричного прыжка». Циклическая или почти циклическая динамика популяции моделируется с помощью двух матриц Лесли, отличающихся одна от другой набопом значений выживае­мостей S; так, что одна из нихимеет максимальное собственное числоа другая (Т₂) имеет

(^ri