§ 4. Общая модель хищник — жертва (модель Колмогорова)

Наиболее отчетливо тенденция к максимально общему описанию системы хищник — жертва выражена в работе А. Н. Колмогорова, в которой он вообще отказался от яв­ного выражения для задающих характеристики видов и межвидовых взаимоотношений функциональных зависи­мостей, ограничиваясь лишь некоторыми качественными предположениями.

Если в популяции хищников отсутствует внутривидовая конкуренция, то естественным обобщением вольтерровской модели будет модель вида

В отличие от модели Вольтерра, в колмогоров­ской модели заранее не делается никаких специальных предположений относительно конкретного вида функций а, V и К — коэффициента естественного прироста хищ­ников.

Для осмысленной биологической интерпретации этих функций сформулируем некоторые качественные предполо­жения о характере их зависимости от х.

Интерпретация этих огра­ничений такова: в отсутствие хищников коэффициент естественного прироста жертв убывает с возрастанием их численности, переходя от положительных значений к отри­цательным. Другими словами, в популяции жертв сущест­вует внутривидовая конкуренция за ограниченный ресурс, так что даже в отсутствие хищников численность жертв не может возрастать бесконечно, а стабилизируется на уровне, определяемом из уравнения а (х) = 0.

Это означает, что с ро­стом численности жертв коэффициент естественного при­роста хищников возрастает, переходя от отрицательных значений (при недостатке пищи) к положительным.

Легко видеть, что у системы (4.1) имеются две расположенные в положительном квадранте стационарные точки: точка (0, 0); точка (х, 0), где х определяется из урав­нения аточка _ч ,,, определяемая из уравнений

(при

Исследуем поведение траекторий в окрестности стацио­нарных точек, линеапизируя (4.1).

где— координаты этих точек.

1. В точке (0, 0) получим

Корни характеристического уравнения = а (0) и Х₂ = = К (0) действительны и разных знаков, так что эта точка — седло. Оси координат х и у являются сепаратрисами, при­чем первая сепаратриса выходит из седла, а вторая — вхо­дит в него.

2. В точке (%, 0) линеаризованные уравнения имеют вид:

Исследуем поведение сепаратрисы, выходящей из точки (х, 0) в положительный квадрант. Поскольку при наших допущениях траектории не могут уходить в бесконечность (численность жертв лимитирована, и тем самым лимитиро­вана численность питающихся ими хищников), то возможны следующие случаи: 1) сепаратриса наматывается на

Рис. 13. Различные типы фазовых траекторий модели Колмо­горова.

предельный цикл; 2) сепаратриса входит в точку (%*, у*). Очевидно, что в последнем случае точка (%*, у*) должна быть устойчива.

В итоге получаем следующую классификацию (соот­ветствующие фазовые портреты см. на рис. 13).

наматывается на предельный цикл Г; поведение траекторий

внутри Г может быть довольно сложным, оно в рамках наших предположений до конца не исследуется.

Нетрудно видеть, что исследованная нами в предыду­щем параграфе система (3.1) относится ко второму классу.

Остановимся подробнее на третьем классе.

может иметь единственный предельный цикл, причемон обязательно должен быть устойчивым. Если же точка устойчива, то единственный предельный цикл обязатель­но должен быть полуустойчивым. В принципе вокруг точкиможет быть целое семейство циклов, причем

если один из них устойчив, то соседний обязательно дол­жен быть неустойчивым.

Если предположить, что число предельных циклов ко­нечно, причем среди них отсутствуют полуустойчивые, то в любой замкнутой области, лежащей внутри положи­тельного квадранта, система будет «грубой».

Основной результат проведенного нами анализа заклю­чается в том, что показано, как из весьма простых и есте­ственных предположений о характере межвидовых и вну­тривидовых взаимоотношений возникает достаточно слож­ное поведение системы хищник — жертва. Наиболее интересно то, что в этой системе возможно естественное (без каких-либо специальных предположений) существование предельного цикла.

Здесь, однако, необходимо сделать замечание: условие а)важное для нашего анализа, означает не что

иное, как требование существования саморегуляции в по­пуляции жертв. Поэтому вопрос о том, возможно ли устой­чивое нетривиальное равновесие в системе хищник — жертва только за счет регулирования численности жертв хищником, остается открытым. Ответу на этот вопрос и посвящен следующий параграф.