§ 6. Качественная устойчивость

В предыдущем параграфе анализировалось понятие Д-ус- тойчивости матрицы сообщества, что для вольтерровской модели означает инвариантность устойчивости равновесия относительно любых изменений коэффициентов естествен­ного прироста или убыли e_h при которых существует > 0.

между каждой парой видов. Такое свойство сообщества называется качественной устойчивостью. Иными словами, качественная устойчивость означает, что сообщество остается устойчивым при любых интенсивностях всех существующих в нем внутри- и межвидовых взаимодействий.

Если динамика сообщества п видов описывается системой уравнений общего вида

с функциями fi (2V), допускающими существование равно­весия N* > 0 и линеаризацию в этой точке, то структура видовых отношений в сообществе может быть определена по матрице системы (6.1), линеаризованной в точке N*:

Эта матрица называется матрицей сообщества. Ее элемент показывает характер (знак) и интенсивность

(абсолютная величина) влияния /-го вида на t-й вид, так что введенная в § 1 знаковая матрица, описывающая струк­туру взаимодействия видов, есть не что иное, как

То обстоятельство, что в системе (6.1) может оказаться не одно, а несколько равновесных состояний, которым со­ответствуют различные, вообще говоря, матрицы S, не про­тиворечит биологическому смыслу, ибо в природе известны системы, структура видовых отношений в которых может меняться в зависимости от состояния системы.

Качественная устойчивость является, очевидно, лишь свойством знаковой структуры S матрицы сообщества А и на основании (6.3) может быть сформулирована на языке матриц: матрица А называется качественно устойчивой (или знак-устойчивой), если она устойчива при любых значениях абсолютных величин ее ненулевых элементов. Иными сло­вами, А сохраняет устойчивость при любых численных измен^ринау w элементов, не нарушающих знаковую струк­туру

Если А не обладает знак-устойчивостью, то в рамках заданной знаковой структуры существуют такие значения «у, что в спектре А обнаруживаются Re 5^0; при этом может также оказаться, что существуют наборы {a_i;}, при которых А все же устойчива. Иными словами, при одних значениях интенсивностей видовых отношений сообщество может быть устойчивым, а при других — неустойчивым.

Качественная устойчивость системы (6.1) — это, в оп­ределенном смысле (в пределах метода линеаризации), эквивалент ее структурной устойчивости, т. е. способности сохранять устойчивостьN* при всех допустимых вариациях параметров функцийпри этом множество допустимых

вариаций — это те значения параметров, которые сохра­няют знаковую структуру S и допускают существование равновесия N* > 0.

Заметим, что по трофическим графам сообществ, описан­ным в § 1, невозможно однозначно установить знаковую структуру сообщества без дополнительной конкретизации характера взаимоотношений видов одного и того же трофи-

Рис. 24. Знаковый ориентиро­ванный граф сообщества. Вид 1 является хищником 2 и 3, кото­рые, в свою очередь, питаются на видах 4, 5, 6; 4 и 5 связаны отношением конкуренции, а вид б связан с 5 отношением аменса- лизма; виды 3, 4, 5 самолими- тируются по численности.

ческого уровня, т. е. между трофическими графами и матри­цами S нет взаимно однозначного соответствия. Такого соответствия можно добиться, если между вершинами графа проводить ориентированные ребра и приписывать им знаки + или — по следующему правилу: если вид / влияет каким- либо образом на вид г, то проводится ребро / -> і и ему при­писывается знак этого влияния (рис. 24). Такая конструк­ция называется знаковый ориентированный граф и в даль­нейшем для краткости будет именоваться ЗОГ. Ясно, что качественная устойчивость со­общества является свойством его ЗОГ и условия качествен­ной устойчивости могут фор­мулироваться как в терминах матриц, так и в терминах соответствующих ЗОГ. Суще­ствует целый ряд необходи­мых и достаточных условий знак-устойчивости матриц, причем установление необхо­димых условий опирается, как правило, на детерминантный критерий Рауса — Гурвица, а достаточных — на крите­рий Ляпунова устойчивости матриц.

До недавнего времени кри­терием знак-устойчивости дей- п х «-матрицы А = || «у |] условий, полученная

ствительнои неразложимой считалась следующая совокупность Дж. Квирком и Р. Руппертом при исследовании матриц, ко­торые возникают в моделях математической экономики:

(4) существует ненулевой член в разложении det А. Условия (1) и (3) легко интерпретируются экологически:

(1) означает, что в сообществе не должно быть отношений конкуренции или симбиоза; (3) означает, что не должно быть

самовозрастающих видов и по крайней мере один вид об­ладает самодемпфированием. Условием (2) означает, что ЗОГ сообщества не содержит (ориентированных) циклов длиною более 2.

Условие (4) формально означает, что есть такая пере­становка ст индексов 1, 2, , п, что

где Sy — элементы знаковой матрицы S = sign А. Любая перестановка а может быть представлена в виде циклической структуры

с циклами С/ длины l_t такой, что

Каждому циклу с — (i_lt і_г, ...

В ЗОГ это соответствует тому, что вершины г\............. г_г соеди­

нены в ориентированный цикл. Таким образом, условие (4) означает, что существует хотя бы одно разбиение ЗОГ на непересекающиеся циклы, сумма длин которых равна п. Поскольку условие (2) запрещает циклы длиннее 2, с уче­том (1) отсюда следует, что в ЗОГ качественно устойчивого сообщества можно выделитьпац видов

хищник — жертва так, чтобы остальныевидов

были самодемпфируемыми (являлись циклами длины 1).

Весьма существенным моментом в формулировке усло­вий (1)—(4) является требование неразложимости матрицы. Напомним, что матрица А называется разложимой, если некоторой перестановкой ее рядов (строк и соответствующих столбцов) она может быть приведена к виду

•)

где В и D — квадратные матрицы порядков р и q (р + q — п). Для сообщества неразложимость означает, что в нем нельзя

выделить группу р (1 видов так, чтобы они не

испытывали никакого влияния со стороны остальных п — р видов. Или же в графе невозможно выбрать р вершин так, чтобы ни одна из них не служила концом стрелок, идущих от каких-либо из остальных п—р вершин.

Необходимое условие неразложимости заключается в сле­дующем: существует по крайней мере один ненулевой не­диагональный элемент в каждой строке и каждом столбце матрицы. Действительно, если это ус­ловие нарушается, скажем, в і-іл строке, то перестановка индексов, переводящая і в 1 и наоборот, дает матрицу, у кото­ройт.

Рис. 25. Самолити- руемый вид-коммен­сал 1 связан с па­рой хищник—жерт­ва 3—2.

место разложимость.

Экологическая интерпретация этого условия неразложимости такова: каж­дый вид сообщества обязательно испы­тывает влияние хотя бы одного из остальных видов и сам, в свою очередь, влияет по крайней мере на один из остальных видов.

Граф на рис. 24 соответствует неразложимой матрице, однако условия (1) и (2) для него не выполнены. В то же время разложимая матрица

(ЗОГ рнс. 25) удовлетворяет условиям (1)—(4), но имеет в спектре пару чисто мнимых чисе„^г

, т. е. не является даже устойчивой.

Оказывается, неразложимость матрицы А еще более сужает разнообразие видовых отношений в качественно ус­тойчивом сообществе. Этот факт вытекает из нижеследующей леммы, которая использует понятие симметричной и асим­метричной нулевой структуры. Будем говорить, что мат­рица А обладает симметричной структурой, если влечет а_/{ 0 для любой пары индексови асим­

метричной структурой, если для некоторых и

Лемма 1. Если А удовлетворяет условию (2) и обладает асимметричной структурой, то А разложима.

Доказательство. В асимметричной нулевой структуре А найдется элемент а_і} =£= 0 (iV /) такой, что а₇7 = 0.

/1 2 ... і ... j ... п\

\t j ... 1

получим о₁₂ 0, о₂₁ — 0. Если теперь в матрице А справа

от о₂₂ стоят одни лишь нули, то А разложима. Если не все элементы справа от о₂₂ — нули, то пусть о_2;- =^= О — первый из них. Перестановка индексов 3 j дает тогда я₂₃ ¥= 0. откуда по условию (2) о₃₁ — 0, т. е. А приводится к виду

где * обозначает произвольный, а 0 — ненулевой элемент. Если подобная процедура выполнима и для 3-й, 4-й, ...

... , п-й строки, т. е. если в каждой из них справа от диаго­нального элемента найдутся ненулевые элементы, то в пер­вом столбце А все элементы ниже я_п окажутся нулями, что означает разложимость А. В противном случае пусть т — номер первой из строк, для которых не выполняется требование процедуры, т. е. a_m>m+i = я_т, _т|2-= ... = а_тп = = 0 и

/2 ,3, ... , т — 1\

Если при этом подматрица А = Л , целиком

\т+1 ,..., п /

состоит из нулей, то перестановка индексов 1 т дает в правом верхнем углу А нулевой блок размером (т — 1) X X (п — т + 1), т. е. снова А разложима. Если же в под­матрице А° найдется а_{1 =/= 0, то перестановка индексов

б Ю, М, Свирежев, Д, О, Логофет

В конце концов такой процедурой мы либо исчерпываем все ненулевые элементы А° и получаем правый верхний блок из нулей, либо доходим до я_л1 = 0 в первом столбце — и то, и другое означает разложимость А. Лемма 1 дока­зана.

Из леммы 1 и условия (1) немедленно следует, что сим­метричные ненулевые элементы неразложимой знак-устой- чивой матрицы А должны иметь противоположные знаки, т. е. единственным типом межвидовых отношений в каче­ственно устойчивом сообществе с неразложимой матрицей могут быть лишь отношения хищник — жертва.

Следующая теорема (приводимая без доказательства) устанавливает ситуацию, когда знак-устойчивыми могут быть и разложимые матрицы.

Теорема 1. Пусть .. _ч — действительная

матрица спри всех і = 1, 2................. га. Тогда для знак-

устойчивости А необходимо и достаточно выполнение усло­вий (1) и (2).

Итак, за счет довольно сильного ограничения, — что все виды в сообществе обладают самолимитированием, наряду с типом хищник — жертва оказываются возможными и отношения аменсализма и комменсализма.

Заметим, что знак-устойчивые матрицы со всеми отри­цательными диагональными элементами и вполне устойчивы, так что для таких матриц диаграмма свойств (5.1) может быть дополнена соотношением

I

В том, что это соотношение не обратимо, убеждает пример отрицательно определенной матрицы А (которая диссипа­тивна и, следовательно, вполне устойчива) со всеми отрица­тельными элементами; такая матрица нарушает условие (1) и не может быть знак-устойчивой.

Рассмотрим теперь матрицу сообщества из 5 видов, ЗОГ которого изображен на рис. 26. Пусть

Легко убедиться, что А удовлетворяет всем условиям (1) — (4) и, как показывает граф на рис. 26, является неразложи­мой. Тем не менее спектр А СОСТОИТ ИЗ чисел Х₄ ~ —0,36,

Рис. 26. ЗОГ сообщества из 5 видов: 1-й пи­тается 2-м, 2-й — 3-м ит. д.; 3-й вид самоли- митируегся.

содержит чисто

мнимые числа. Этот пример показывает, что условия (1)— (4) являются лишь необходимыми, но не достаточными ус­ловиями знак-устойчивости неразложимой матрицы.

Достаточные условия, изложенные в следующем пара­графе, свидетельствуют о том, что для качественной устой­чивости экосистем важно не только наличие видов с само- лимитированием, но и специальное расположение таких видов в структуре сообщества.