<<
>>

§ 7. Достаточные условия знак-устойчивости

Результаты и выводы предыдущего параграфа ставят вопрос: нельзя ли как-нибудь усилить условия (1)—(4) с тем, чтобы превратить их в достаточные условия знак- устойчивости матрицы Л? Оказывается, условие (3) мо­жет быть усилено так, что вся совокупность условий даст достаточные условия знак-устойчивости любой действи­тельной, не обязательно неразложимой матрицы.

Для формулировки этого усиленного условия (3) — обо­значим его— нам потребуется понятие «хищного со­общества». Рассмотрим в ЗОГ сообщества какую-нибудь вершину, включенную в 2-цикл, одна из стрелок которого имеет знак —, а другая +, и объединим все вершины, связанные с данной подобными 2-циклами; затем к полу­ченным вершинам добавим новые, связанные с ними такими же 2-циклами и т. д. Иными словами, объединим в одно множество все виды, образующие с данным некоторую струк­туру связей хищник — жертва. Максимальное множество таких видов будем называть хищным сообществом, содер­жащим первый вид. Если какой-либо вид не связан от­ношениемни с какими видами, то для полноты будем также называть его (тривиальным) хищным сообществом. Если в сообществе совсем отсутствуют отношения хищник — жертва, оно, согласно нашему определению, содержит п тривиальных хищных сообществ. ЗОГ рис. 24 и рис. 26 содержат лишь по одному хищному сообществу, а в ЗОГ рис. 25 их два: {7} и {2, 3}.

Разбиению ЗОГ с матрицей на хищныесооб­

щества можно поставить в соответствие матрицу по следующему правилу:если ребропринад­

лежит некоторому циклу, и ,в противном случае.

Для ЗОГ и матриц, удовлетворяющих условиям (1) и (2), это означает стирание всех стрелок, связывающих хищ­ные сообщества (эти стрелки соответствуют отношениям аменсализма либо комменсализма), а матрица А приоб­ретает блочно-диагональный вид с блоками, соответству­ющими отдельным хищным сообществам Нопс„..0п пЧЯ ЗОГ рис. 25 это означает стирание ребер а

матрица А принимает вид

Следующая, лемма показывает, что устойчивость получен­ного таким путем и исходного графов эквивалентна.

Л е м м а 2. Все собственные числа А и А совпадают. Доказательство. Пусть элементусо­

ответствует стрелка графа, не принадлежащая никакому циклу (длины больше 1). Это эквивалентно тому, что любое произведение элементов вида

где— различные индексы, обращается в нуль.

Соответственно обращаются в нуль и аналогичные пооиз- ведения элементов характеристической матрицы

А это значит, что в разложении характеристического определителя исчезают все члены, содержащие сомножителем элементт. е. если

положить ars = 0, то значение определителя не изменится. Таким образом,

что и требовалось доказать.

Итак, по устойчивости хищных сообществ можно судить об устойчивости исходного графа. Заметим, что требование

очевидно, необходимое для устойчивости А, означает, что все тривиальные хищные сообщества должны обладать само- лимитированием. Свойства устойчивости матрицы А, соот­ветствующей разбиению ЗОГ на хищные сообщества, уста­навливает

Теорема 2. Если А удовлетворяет условиям (1)—(4), то вещественные части спектра А неположительны, т. е.

причем кратность значений с нулевой веще­ственной частью не превосходит 1.

Доказательство. Рассмотрим отдельное хищное сообщество, включающее т видов, и соответствующую т X m-матрицуОпределим т положительных чисел следующим образом. Положим = 1. Для каждого t-го вида, связанного вс видом 1, положим

по условию (1) и построению хищного сообщества. Продол­жая действовать подобным образом, определим для каждого /-го вида, связанного с і-м, величины а, из соотношения

и т. д. Поскольку в графе нет замкнутых петель (длины больше 2), таким путем мы получим все

Определим теперь функцию

где действительный m-вектор х является решением линей­ной системы дифференциальных уравнений

Квадратичная форма (7.4), очевидно, положительно опре­делена, и ее производная на траекториях системы (7.5) есть

в силу соотношения (7.3). Так как

и ф (%) является функцией Ляпунова для нулевого решения системы (7.5), которое, следовательно, локально устойчиво.

Отсюда и вытекает утверждение теоремы, ибо в противном случае нулевое решение было бы неустойчивым.

Теорема 2 оставляет, таким обоазом. лишь две возмож­ности для спектра А: либо всеи нулевое ре­

шение асимптотически устойчиво, либо некоторые собствен­ные числа кратности не более 1 имеют нулевые веществен­ные части — такую ситуацию иногда называют нейтральной устойчивостью. Центральная идея нижеследующего состо­ит в том, чтобы получить условия, отделяющие две эти си­туации.

При det альтернативой асимптотической устой­

чивости служит наличие чисто мнимых чисел в спектре А. Необходимое условие тому вытекает из следующих сооб­ражений. Каждой паре чисто мнимых собственных чисел А соответствуют синусоидальные (с постоянной амплитудой) слагаемые в общем решении системы (7.5); те из компонент решениякоторые содержат такие слагаемые, будем

называть осциллирующими. В структуре хищного сообще­ства А осциллирующие и неосциллирующие виды должны быть расположены специальным образом. В частности, виды xk с самолимитированиемне могут быть осцилли­

рующими. Действительно, периодическому решению сис­темы (7.5) соответствует конечная замкнутая траектория в фазовом пространстве; ясно, что произволная функции Ляпунова всюду вдоль этой траєкторніС уче­том (7.6) и (7.2) отсюда вытекает, чтовсюду вдоль

периодического решения.

Далее, из уравнения длялюбого осциллирующего вида X; следует, что xt должен быть связан хотя бы с одним другим осциллирующим видом.

А если неосциллирующий вид хк связан с некоторым осциллирующим видом, то он с необходимостью имеет связь и с каким-либо другим осцил­лирующим видом.

Эти требования к структуре нейтрально устойчивого хищного сообщества могут быть формализованы с помощью понятия «черно-белого теста». Будем говорить, что хищное сообщество удовлетворяет черно-белому тесту, если каждая вершина его графа может быть окрашена в черный или белый цвет так, что:

а) все вершины с самолимитированием — черные;

б) найдется хотя бы одна белая вершина;

в) каждая белая вершина связана по крайней мере с одной другой белой вершиной;

г) каждая черная вершина, связанная с белой, связана и хотя бы с одной другой белой вершиной.

Например, хищное сообщество {/} ЗОГ рис. 25 нарушает требование б), а {2, 3} полностью удовлетворяет тесту. ЗОГ рис. 26 удовлетворяет тесту, но если переместить самоли- митирование в любую другую вершину, тест выполняться перестанет.

Если хищное сообщество нарушает черно-белый тест, то оно не может быть нейтрально устойчивым, и, следова­тельно (теорема 2), оно асимптотически устойчиво. Таким образом, если все хищные сообщества исходного ЗОГ с матоиней А не удовлетворяют черно-белому тесту, то все и матрица А (лемма 2) устойчива.

Подводя итог, получаем, что для знак-устойчивости любой действительной матрицы А достаточно выполнения совокупности условий (1), (2), (3') и (4), где (3') требует, чтобы виды с самолимитированием были расположены в ЗОГ таким образом, что все его хищные сообщества нарушают черно-белый тест.

В целом же класс качественно устойчивых сообществ оказывается весьма нешироким. Если отказаться от до­вольно сильного ограничения, что все виды сообщества обладают самолимитированием, то качественно устойчи­выми могут быть лишь структуры хищник — жертва со специальным расположением самолимитируемых видов (не­разложимая матрица) либо совокупности нескольких хищ­ных сообществ, между отдельными видами которых есть связи аменсализма или комменсализма.

Отсутствие качественной устойчивости, однако, еще не означает, что система не может быть устойчивой в некото­рых областях значений параметров — в последующих гла­вах будут рассматриваться, в основном, именно такие со­общества.

<< | >>
Источник: Свирежев Ю.М., Логофет Д.О.. Устойчивость биологических сообществ. Главная редакция физико-математической лите­ратуры изд-ва «Наука», М.,1978. 1978

Еще по теме § 7. Достаточные условия знак-устойчивости:

  1. I. МЕРКАНТИЛИЗМ