§ 5. Типы трофических функций хищника и устойчивость системы хищник — жертва

В модели Колмогорова сделано одно существенное допу­щение: поскольку предполагается, что а'_х < 0 и а (х) = О при X < оо, то это означает существование в популяции жертв механизмов, регулирующих их численность даже в отсутствие хищников.

К сожалению, подобная формулировка модели не поз­воляет ответить на вопрос, вокруг которого в последнее время ведется много споров и о котором мы уже упоми­нали в начале главы: каким образом популяция хищников может оказывать регулирующее воздействие на популя­цию жертв с тем, чтобы вся система была устойчива? По­этому мы вернемся к модели (2.1), в которой механизмы саморегуляции (например, регулирование при помощи внутривидовой конкуренции) в популяции жертв (впрочем, как и в популяции хищников) отсутствуют; поэтому един­ственным механизмом регуляции чгаенностей, входящих в сообщество видов, являются трофические взаимоотноше­ния между хищниками и жертвами.

Здесь (так что, в отличие от предыдущей

модели,Естественно, что решения (2.1) зависят

от конкретного вида трофической функции V (%), которая, в свою очередь, определяется характером хищничества, т. е. трофической стратегией хищника и защитной страте­гией жертвы. Общими для всех этих функций (см. рис. И) являются следующие свойства:

Система (2.1) имеет одну нетривиальную стационарную точку, координаты которой определяются из уравнений

при естественном ограничении mlk < V (оо).

Существует еще одна стационарная точка (0, 0), соот­

ветствующая тривиальному равновесию.

Характеристическое уравнение для точки (%*, у*) имеет вид

где

Очевидно, что для классической вольтерровской модели Поэтому величину f можно рассматривать как

меру отклонения рассматриваемой модели от вольтер- ровской.

При

стационарная точка (%*, у*) — фокус, и в системе появляются колебания; при выполнении противоположного неравен­ства — узел, и колебания в системе отсутствуют. Устой­чивость этого состояния равновесия определяется условием

т. е. существенным образом зависит от вида трофической функции хищника.

Условие (5.5) можно интерпретировать следующим обра­зом: для устойчивости нетривиального равновесия системы хищник — жертва (и тем самым, для существования этой системы) достаточно, чтобы в окрестности этого состояния относительная доля потребляемых хищником жертв воз­растала с возрастанием численности жертв. Действительно, доля жертв (от общей их численности), потребляемых хищником, описывается дифференцируемой функцией V(x)/x, условие возрастания которой (положительность производ­ной) выглядит как

или

Последнее условие, взятое в точке х*, есть не что иное, как условие (5.5) устойчивости равновесия. При непрерыв­ностионо должно выполняться и в некотопой окрест­ности точкиТаким образом, если — чис­

ленности жертв в этой окрестности, то

Пусть теперь трофическая функция V имеет вид, изо­браженный на рис.

т. е. при любых величинах стационарной численности жертв неравенство (5.5) не выполняется.

Это означает, что в системе с таким видом трофической ¹

функции не существует устойчивого нетривиального рав­новесия. Возможны несколько исходов: либо численности і

как жертвы, так и хищника неограниченно возрастают, либо (при прохождении траектории вблизи одной из коор­динатных осей) в силу случайных причин численность жертвы или численность хищника станет равной нулю. При гибели жертвы через некоторое время погибнет и хищник, если же сначала погибает хищник, то численность жертвы начнет экспоненциально возрастать. Третий вариант — возникновение устойчивого предельного цикла — невоз­можен, что легко доказывается. (

В самом деле, выражение j

I

в положительном квадранте всегда положительно, если только V (%) имеет вид, изображенный на рис. 11, а. Тогда, согласно критерию Дюлака [10]), в этой области отсутствуют замкнутые траектории и устойчивого предельного цикла і

существовать не может. ₍

Итак, можно сделать вывод: если трофическая функция I

имеет вид, изображенный на рис. 11, а, то хищник не может I

быть регулятором, обеспечивающим стабильность популя- і

ции жертвы и тем самым устойчивость всей системы в целом.

Система может быть устойчива только в том случае, когда в популяции жертвы существуют собственные внутренние регулирующие механизмы, например, внутривидовая кон­куренция или эпизоотии. Этот вариант регулирования был уже рассмотрен в §§ 3, 4.

Ранее отмечалось, что такой тип трофической функции характерен для хищников-насекомых, «жертвами» которых также обычно являются насекомые.

Обычно после более или менее постепенного роста числен­ности (который может происходить либо монотонно, либо в виде колебаний с возрастающей амплитудой) происходит ее резкое падение (рис. 14), и затем картина повторяется. По-видимому, такой характер динамики численностей ви­дов-насекомых может быть объяснен неустойчивостью этой системы при малых и средних значениях численности и дей­ствием мощных внутрипопуляционных регуляторов числен­ности при больших ее значениях.

Рис. 14. Динамика численности популяции австралийской листоблошки Cardiaspina albitextura, кормящейся на эвкалип­тах. (Из статьи: Clark L. R. The population dynamics of Cardiaspina albitextura.—Austr. J. Zool., 1964, 12, № 3,

p. 362—380.)

Если же в систему «хищник — жертва» входят виды, способные к достаточно сложному поведению (например, хищники способны к обучению или жертвы способны нахо­дить убежище), то в такой системе возможно существование устойчивого нетривиального равновесия. Доказывается это утверждение весьма просто.

В самом деле, трофическая функция тогда должна иметь вид, изображенной на рис. 11, б. Точка х_п на этом графике — точка касания прямой, проведенной из начала координат, графика трофической функции V (х). Очевидно, что в этой точке функция W (х) = V (х) !х имеет максимум. Также легко показывается, что для всех х* < х„ выполняется условие (5.5). Следовательно, нетривиальное равновесие, в котором численность жертв х* меньше х_п, будет асимпто­

тически устойчиво. Однако мы ничего не можем сказать о том, сколь велика область устойчивости этого равно­весия. Например, если существует неустойчивый предель­ный цикл, то эта область должна лежать внутри цикла. Или другой вариант: нетривиальное равновесие (5.2) не­устойчиво, но существует устойчивый предельный цикл; в этом случае также можно говорить о стабильности системы хищник — жертва. Поскольку выражение (5.7) при вы­боре трофической функции типа рис. 11, в может менять знак при изменении х (припри

то критерий Дюлака здесь не ра­ботает и вопрос о существовании предельных циклов остается открытым.