Глава I ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТРОЕНИЯ И ФУНКЦИЙ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

Более трех веков отделяют нас от великих открытий У. Гарвея (1628) и М. Мальпиги (1661). C тех пор изучение системы кровообращения (ее строения, функций, их регуляции) развивалось непрерывно.

Выдающийся вклад в развитие учения о кровообращении в нормальных и патологических условиях внесли многие отечественные и зарубежные исследователи (И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. Б. Фохт, В. В. Парин, Bernard, Cannonn, Krog, Barcroft, Wiggers и др.).

Систему кровообращения с известной условностью можно представить состоящей из двух насосов, объединенных в едином органе — сердце, и комплекса определенным образом взаимосвязанных сосудов.

В нормальных условиях большой и малый (легочный) круг кровообращения практически разобщены, если не считать тех небольших связей, которые представлены коллатеральными сосудами бронхиальных артерий.

Предлагались ранее и предлагаются до сих пор многие классификации системы кровообращения, основанные как на морфологических, так и на функциональных принципах. Перечислить все их нет никакой возможности. Остановимся лишь на некоторых, наиболее распространенных:

1. Общепризнанным является выделение в сердечно-сосудистой системе трех взаимосвязанных звеньев: артериального, венозного и связующего их капиллярного.

2. Сердечно-сосудистую систему также разделяют на зоны макро- и микроциркуляции. К последней относят артериолы, капилляры и венулы, остальные сосуды — к зоне макроциркуляции. Понятно, что такого рода классификация весьма условна и искусственно вычленяет микроваскулярное русло из замкнутого контура кровообращения.

3. Довольно распространенным можно признать функциональное деление сердечно-сосудистой системы по уровню давления на два отдела: систему сосудов высокого давления и систему сосудов низкого давления. К системе низкого давления относят все венозные сосуды (начиная с посткапиллярных ве- нул), правые отделы сердца, малый круг кровообращения и левое предсердие (Pearce, 1971).

4. Наиболее удачную функциональную классификацию отделов сердечно-сосудистой системы предложил Folkow (1966), который различает в ней ряд последовательно включенных звеньев (рис. 1): сердце — насос, с определенной частотой и ритмом нагнетающий кровь (I); буферные сосуды — аорта и крупные артерии, сглаживающие перепады давления в артериальном

Рис. 1 Схема, отражающая взаимоотношения различных функциональных отделов системы кровообращения (а) и распределение давления в них (6) (по Folkow, 1966) Объяснения в тексте.

русле (2); прекапиллярные резистивные сосуды, определяющие основную часть общего сосудистого сопротивления (3) и среди них сфинктерные сосуды (а), обусловливающие распределение кровотока; обменные сосуды (капилляры), в них осуществляется обмен между кровью и тканями (4); посткапиллярные резистивные сосуды, представленные собирательными и отводящими ве- нулами (5); емкостные сосуды, обеспечивающие распределение кровотока и экстренные изменения венозного возврата крови к сердцу (6).

Благодаря активной деятельности сердца кровь из левого желудочка выбрасывается в артериальное русло или систему высокого давления. Артериальные сосуды, как известно, анатомически делятся на три вида: а) эластического типа — аорта и некоторые крупные артерии, в стенке которых преобладают эластические волокна; б) артерии смешанного типа, их стенка имеет эластические и мышечные волокна почти в равных количествах; в) артериальные сосуды мышечного типа — средние и мелкие артерии.

В системе высокого давления (артериальной) количество гладкомышечных элементов сосудистой стенки постепенно нарастает по направлению к дистальным отделам и параллельно с уменьшением калибра сосуда. Последние мышечные элементы представлены на уровне прекапиллярных сфинктеров.

Необходимость и целесообразность доставки крови к органам и тканям быстро и по кратчайшим путям отразились на строении транспортирующей — артериальной системы, которая проще организована, чем венозная. Пути оттока крови от органов и тканей и доставки ее к сердцу устроены намного сложнее, число венозных сосудов на единицу площади большинства органов значительно превышает количество артериальных ветвей.

Низкий уровень давления и сравнительно медленная по отношению к артериальному руслу скорость кровотока в венозной системе предопределили специфическое строение сосудистой стенки. Кроме того, у человека в связи с вертикальным положением резко изменились функциональные возможности и нагрузки на сосуды верхней и нижней половины туловища, что привело к большему количеству гладкомышечных элементов в стенках вен нижних конечностей.

В соответствии со степенью выраженности мышечных волокон в стенке венозные сосуды разделяются на вены безмышеч- ного типа (например, вены мозговых оболочек и др.) и вены мышечного типа. В венах, не содержащих мышечных волокон или имеющих незначительное количество их, кровоток более пассивен.

Следует подчеркнуть, что особенностью системы сосудов низкого давления в отличие от артериальной системы считается то, что количество гладкомышечных волокон в их стенке возрастает пропорционально увеличению их просвета, начиная с первого венозного клапана или посткапиллярного сфинктера в микроваскулярной системе.

По данным различных исследователей, в нормальных условиях в артериальной системе содержится лишь 15% общего объема циркулирующей крови, в капиллярах — не более 12%, а в венозной системе — 70—80% крови (Burton, 1966; Greger- sen, 1967; Orkin, 1967). По своей емкости венозная система почти в 10 раз превосходит артериальную, да и крови в ней содержится в 5—6 раз больше (Н.

В одно и то же время в кровеносной системе открыты и функционируют лишь ⁱI₂Q-ⁱIbo всех капилляров и при определенной линейной скорости кровотока, наиболее адекватной для осуществления транскапиллярного обмена, 1 мл крови контактирует с 6000 см² капиллярной стенки. Orkin (1967) приводит интересные данные о том, что просвет капилляров изменяется каждые 20—30 с, а собирательных венул — лишь каждые 20— 30 мин. Указанные циклические изменения просвета сосудов сохраняются и при их денервации. Изучив эти явления, Folkow (1960) ввел в литературу понятие о так называемом базальном тонусе, которым обладают кровеносные сосуды при их денервации и отсутствии гуморальных влияний. По его мнению, базальный тонус обусловлен структурными и функциональными факторами, т. е. определяется как строением сосудистой стенки, так и состоянием напряжения ее мышечных элементов, что зависит от уровня давления в сосуде.

Из факторов, влияющих на скорость кровотока в сосудах, в настоящее время выделяют следующие: градиент давления, который в свою очередь определяется соотношением артериального и венозного давления; периферическое сопротивление сосудов, зависящее как от диаметра и длины сосуда, так и от вязкости или реологических свойств движущейся крови.

Само по себе движение крови по сосудам можно представить как разновидность движения жидкости в трубках различного диаметра, поэтому оно должно подчиняться законам гидромеханики, а для понимания и изучения гидродинамики кровотока в сосудах могут быть использованы физические закономерности.

Общеизвестно, что движение крови по сосудам возникает только при наличии определенной разницы давления между начальным и конечным его отделами, т. е. движущей силой, определяющей кровоток, является артериальное давление, которое, по закону Пуазейля, равно:

AP=WQ, (1.1)

где AP — градиент давления; W — сопротивление сосуда; Q — скорость кровотока.

В то же время систолическое артериальное давление лишь на Ve определяется деятельностью самого сердца в данный момент и на ⁵Д — периферическим сосудистым сопротивлением (Г.

Сердце при каждом сокращении сообщает крови определенную скорость движения, что при превышении притока крови над оттоком создает в артериальном русле определенное давление.

И давление и скорость кровотока уменьшаются к периферии системы кровообращения, а кровеносные сосуды становятся все более мелкими и многочисленными. В капиллярах, суммарная емкость которых может быть особенно велика, а длина и просвет малы, скорость кровотока замедляется наиболее существенно. Такое замедление скорости движения крови благоприятствует обмену веществ, происходящему между кровью и тканями на уровне капилляров. Именно транскапиллярный обмен и является той конечной целью, ради которой система кровообращения функционирует как целое. Эта система, будучи

Рис. 2. Блок-схема, отражающая взаимоотношения между основными параметрами системной гемодинамики.

W — гидродинамическое сопротивление; V — объем; P — давление; F — сила; f — частота; Tj — вязкость; а — артерии; V — вены; sh — шунтирующие сосуды; п — нутритивные сосуды; г — резистивные сосуды; ev — экстраваскулярная жидкость.

замкнутой во всех ее частях, открыта во внутреннюю среду на_% уровне нутритивных сосудов — капилляров (рис. 2).

Движение крови на уровне магистральных сосудов происходит в одном направлении: из области высокого давления — к низкому; благодаря разнице давления кровь медленно поступает в венозную систему. То количество крови, которое выброшено левым сердцем, в установившемся режиме' должно вернуться в правое сердце. Ввиду того, что движение крови в венозной системе значительно медленнее, чем в артериальной, для прохождения того же количества крови необходимы трубки намного большего диаметра, что и имеет место в действительности: площадь поперечного сечения обеих полых вен почти в два раза превосходит площадь сечения аорты (табл. 1).

Как уже указывалось, артериальное давление является интегральным показателем и определяется деятельностью сердца (объемным кровотоком) и общим сосудистым сопротивлением.

Характеристика основных элементов сосудистого русла (по Burton, 196 6)

(данные получены на собаках)

чается и у различных животных). Разница между систолическим и диастолическим давлением является постоянной для артериальной системы вплоть до ее терминальных ветвей. В обычных условиях, при нормальной работе сердца, повышение артериального давления обусловлено повышением сосудистого тонуса, особенно в артериальном отделе (сосуды сопротивления). Известно, что основной адаптивной реакцией артериальной системы на различные воздействия является изменение просвета сосудов сопротивления в сторону его уменьшения или спазм, который обусловлен особенностями строения артериальной сосудистой стенки и регуляции ее тонуса. Поэтому в патологических условиях высокий уровень системного артериального давления не всегда свидетельствует о благополучии в регионарном кровообращении или в системе микроциркуляции. Для оценки функционального состояния системы кровообращения учет только одного этого показателя — уровня артериального давления — не является достаточным и может повести к неверным заключениям.

Для поддержания нормального функционирования организма необходимо, чтобы количество крови и скорость движения ее соответствовали уровню обменных процессов и адекватно обеспечивали их. Такой объективной мерой количества крови, протекающей по всей сосудистой системе в целом в единицу времени, является минутный объем кровообращения или сердечный выброс, т. е. то количество крови, которое поступает в аорту из левого желудочка за 1 мин. Оно равняется произведению систо

лического объема крови на число сердечных сокращений в 1 мин. Исследованию минутного объема кровообращения как наиболее адекватного показателя, характеризующего функциональное состояние системы кровообращения в целом, его регуляции, методам определения, его изменениям при патологии посвящена обстоятельная работа Guyton (1969). В ней автор подчеркивает, что сердечный выброс крови возрастает пропорционально увеличению интенсивности обмена веществ. И хотя этот показатель считается наиболее объективным для оценки кровообращения, у человека измерение сердечного выброса было произведено только 30 лет назад.

Еще в 1870 году Адольф Фик изложил принцип измерения минутного объема. Но только после разработки и внедрения методов катетеризации сердца и сосудов (Cournand, 1945) стало возможным надежное измерение сердечного выброса у человека. Сейчас принцип Фика широко используется в самых различных модификациях. Наибольшее распространение получил метод разведения различных индикаторов, в частности красителей, детально разработанный еще в конце XIX века Stewart и в начале XX столетия Hamilton с сотрудниками, нередко называемый методом Стюарта—Гамильтона.

Минутный объем кровообращения (МОК) — один из наиболее устойчивых параметров гемодинамики. Величина его имеет решающее значение для адекватного кровоснабжения органов и тканей (Л. Л. Шик, 1968; Л. Л. Шик и соавт., 1969) и объективно характеризует состояние системного кровообращения (В. М. Хаютин, 1968; М. Е. Маршак, 1969). Как уже указывалось, сердечный выброс является функцией ударного объема сердца и частоты сердечных сокращений, которые в свою очередь зависят от венозного возврата крови к сердцу и объема циркулирующей крови (Guyton, 1967, 1968, 1969).

Все факторы, влияющие на величину сердечного выброса, целесообразно разделить на две большие группы: 1) факторы, обусловленные изменениями функционального состояния самого сердца; 2) факторы, связанные с изменениями периферического кровообращения. Причем внесердечные факторы (2-я группа) играют в регуляции минутного объема кровообращения не менее важную роль, а порой и определяющую. По справедливому убеждению Guyton (1969) при оценке кровообращения необходимо учитывать их совокупность и взаимную значимость. И все же главную роль в регуляции МОК Guyton (1968) придает соотношению между объемом циркулирующей крови и емкостью сосудистого русла.

Поскольку основной функцией системы кровообращения является своевременная доставка тканям объема крови, адекватного уровню обменных процессов, то для ее реализации необходимо соответствие между величиной общего потока крови (производительностью сердца) и переменной метаболической актив

ностью организма (В. М. Хаютин, 1968). Даже в нормальных условиях интенсивность обмена веществ и функциональное состояние органов существенно различаются, а в соответствии с этим значительно изменяется и их кровоснабжение, т. е. распределение сердечного выброса. По Wade, Bishop (1962), Burton (1966), распределение крови обеспечивается сосудистым тонусом каждого органа, соответствует характеру и интенсивности метаболизма и находится под нейро-гуморальным контролем.

Сопротивление сосудов, как уже было подчеркнуто, наряду с производительностью сердца, определяет уровень артериального давления. По Wiggers (1947), общее периферическое сопротивление есть обобщенный показатель, который слагается из сопротивлений, оказываемых кровотоку сосудами различных областей, а поэтому по величине общего сопротивления неверно судить о тонусе сосудов отдельных зон. По мнению Г. М. Соловьева и Г. Г. Радзивила (1973), в клинике адекватным показателем сложного для определения параметра — общего периферического сопротивления — является величина диастолического артериального давления.

Регуляция сосудистого тонуса обеспечивается совокупностью факторов — нервных и гуморальных, системных (гормоны) и местных (вазоактивные вещества, продукты метаболизма) (Cohn, Luria, 1966). Zweifach (1962) указывает, что чем меньше диаметр терминальных сосудов, тем большую роль в регуляции их тонуса имеют гуморальные факторы.

Вообще регуляция кровообращения представляет собой сложную, многокомпонентную систему и осуществляется как гуморальным, так и нервным путем.

Низшим уровнем регуляции следует считать местную, направленную на обеспечение меняющихся потребностей тканей в кислороде, энергетических и пластических материалах. Эта регуляция осуществляется по следующей схеме:

В отношении механизмов местной регуляции, особенно развития так называемой рабочей гиперемии, существуют различные точки зрения: одни авторы придерживаются метаболической теории регуляции, другие придают основное значение нервным механизмам (В. М. Хаютин, 1964). Вопросы местной химической регуляции кровообращения подробно рассматриваются в книге В. А. Левтова (1967).

Если бы регуляция органного кровотока осуществлялась только за счет местных механизмов, то было бы возможным такое его распределение, когда все ткани оказались бы в неблагоприятных условиях кровоснабжения. Этого не наблюдается, поскольку наряду с местной существует системная нейрогуморальная регуляция, именно ей принадлежит решающая роль в обеспечении рационального распределения кровотока.

Механизмам этой регуляции посвящена большая литература (В. М. Хаютин, 1964, 1968; Б. И. Ткаченко с соавт., 1971), и мы не будем рассматривать ее детально, заметим лишь, что основная роль системной регуляции состоит в том, чтобы ограничить «эгоистические» запросы тканей и обеспечить деятельность сердечно-сосудистой системы как единого целого.

Для характеристики движения крови в различных отделах системы кровообращения приняты два показателя — объемная и линейная скорости кровотока. Объемная скорость — это количество (объем) крови, проходящей в единицу времени через поперечное сечение сосуда, а линейная скорость — это путь, пройденный в единицу времени каждой частицей крови.

Если объемную скорость как величину отнести к системе в целом, она будет характеризовать количество крови, нагнетаемой сердцем в аорту в единицу времени, т. е. минутный объем кровообращения (мл/мин). Если же применить ее для отдельных звеньев сердечно-сосудистой системы, то она будет определять кровоснабжение различных органов или тканей.

В отличие от объемной линейная скорость кровотока неодинакова для различных участков сердечно-сосудистой системы. Она наибольшая в артериях и наименьшая в капиллярах, т. е. обратно пропорциональна суммарной площади поперечного сечения сосудов. В потоке крови скорость отдельных частиц различна и представляет собой среднюю величину скоростей всех частиц. В крупных сосудах линейная скорость максимальна для частиц, движущихся в осевом потоке, и минимальна для пристеночных слоев. Особенно сложны для понимания закономерности, характеризующие линейную скорость продвижения крови по капиллярам, диаметр которых нередко равен размерам эритроцитов. Как отмечает И. А. Шерман (1972), линейная скорость в данном случае не должна превышать скорости диффузии кислорода через капиллярную стенку. Небольшая длина капилляров и малая линейная скорость кровотока в них допускают существование того момента, что сопротивление капилляров намного меньше, чем артериол, несмотря на значительно большую суммарную площадь их просвета. В соответствии с этим градиент давления, который может быть выражен количественно как разница давления между данным участком сосудистой системы и правым предсердием, составляет для артериального русла 100 мм рт. ст., для капилляров — 25 мм рт. ст., для начальных отделов венозной системы— 15 мм рт. ст.

Основными факторами, определяющими кровоток в системе низкого давления при нормальной деятельности сердца, считаются емкость этой системы, ее сосудистый тонус и градиент давления. По справедливому замечанию Б. И. Ткаченко и соавт. (1971), наши знания регуляции емкостных сосудов пока лишь фрагментарны, но с уверенностью можно утверждать, что венозная система не является пассивной системой дренирующих трубок, а выступает как не менее реактивный, чем артериальное русло, тонко регулируемый отдел сердечно-сосудистой системы. Это показано работами участников Международного симпозиума по регуляции емкостных сосудов, который проходил в Ленинграде* в 1973 г. И хотя основной функцией венозной системы является емкостная, она принимает значительное участие и в регуляции общего сосудистого сопротивления. Так, при повышении сопротивления венозных сосудов на 20% приток крови к сердцу уменьшается в 9 раз больше, чем при равнозначном повышении сопротивления артериальных сосудов.

К настоящему времени стала совершенно определенной неудовлетворенность многих исследователей оценкой функционального состояния системы кровообращения по отдельным, изолированно взятым параметрам.

Сложность регулирования и оценки функций сердечно-сосудистой системы диктует необходимость дальнейшей разработки, обоснования и совершенствования методов ее изучения с учетом совокупности целого ряда параметров, определение которых возможно на современном методическом уровне. К их числу должны быть отнесены следующие: определение минутного объема кровообращения (сердечного выброса) и объема циркулирующей крови; артериального, венозного (особенно центрального венозного) давления и пульса; определение объемной и линейной скоростей кровотока в различных отделах сосудистого русла; определение сопротивления сосудов регионарного и общего; учет особенностей регионарного кровообращения и характера распределения сердечного выброса; детальное исследование особенностей кровотока на уровне микроциркуляторного сосудистого русла; изучение реологических свойств крови.