Цикл трикарбоновых кислот, транспорт электронов
Большая часть энергии, заключенной в углеводах и жирах, после гликолиза и р-окисления остается все же неиспользованной. Ее дальнейшее высвобождение возможно только в присутствии достаточного доступа кислорода к клеткам.
Аэробные клетки используют для этой цели ацетил-КоА, образующийся при метаболизме липидов, а также из пировиноградной кислоты при аэробном гликолизе. Ацетил-КоА служит «топливом» для цикла трикарбоновых кислот (синонимы: цикл лимонной кислоты, цикл Кребса), в котором он превращается в диоксид углерода и воду с выделением энергии. Бактерии превращают пировиноградную кислоту в ацетил-КоА через ацетилфосфат, тогда как позвоночные животные используют другой набор ферментов и другое промежуточное соединение — аденилацетат.В противоположность существовавшим ранее представлениям все бактерии и дрожжи используют цикл трикарбоновых кислот в качестве главного пути полного окисления. У некоторых видов бактерий (например, Е. coli и Pseudomonas aeruginosa) и грибов (например, Aspergillus и дрожжи) имеется небольшое ■отклонение от обычного цикла: изоцитрат превращается в сукцинат и глиоксалат; последний димеризуется с образованием малата, который, как и сукцинат, является одним из нормальных промежуточных продуктов цикла. Паразитирующие в кровяном русле формы многих видов трипаносом не имеют цикла трикарбоновых кислот, так как у них отсутствуют митохондрии.
В цикле трикарбоновых кислот образуется большое количество восстановленных форм нуклеотидов аденина, связанных с никотинамидом (NAD и NADP) и рибофлавином (FP). Регенерация этих коферментов происходит в результате переноса электронов от восстановленных форм к кислороду воздуха. Почти во всех живых клетках этот транспорт осуществляется посредством всей или части цитохромной дыхательной цепи (разд. 5.4.3). У большинства организмов, у которых отсутствуют все цитохромы, аэробный метаболизм играет ничтожную роль. У млекопитающих показаны лишь небольшие различия ферментов цикла. У крыс, например, аконитатгидратазы в сердечной мышце в шесть раз больше, чем в скелетной [Dixon, Webb, 1979].