Загальна характеристика класу земноводні (4 тис. видів)

Поява класу земноводних (амфібій) - великий крок на шляху еволюції хребетних, тому що його представники першими вийшли на суходіл. Вихід їх на суходіл викликав ускладнення будови всього організму.

У процесі подальшого розвитку хребетних червоний кістковий мозок стане головним кровотворним органом.

У зв’язку з наземним способом життя у земноводних ускладнилась система кровообігу: з’явилось друге коло кровообігу - легеневе. Це призвело до ускладнення будови серця, яке стало трикамерним, але кров змішується у шлунку, доставляє до клітин тіла мало кисню, тому кисневий етап дихання (ІІІ етап дисиміляції) дає невеликий ефект: енергії виділяється небагато, її вистачає лише на процеси життєдіяльності. Теплова енергія настільки мала, що кров і тіло залишаються холодними, тобто мають температуру оточуючого середовища. Тому земноводні активні тільки у теплу пору року, у холодний період вони впадають в оціпеніння.

Але поряд з ознаками високої організації (ароморфозами) у земноводних є ознаки низької організації. Їх ранні стадії розвитку - ікринки, личинки та пуголовки, які живуть у водному середовищі, мають багато спільного з ранніми стадіями розвитку ланцетника і риб, що яскраво ілюструє біогенетичний закон Мюллера та Г еккеля. На прикладі земноводних - перших наземних тварин - найбільш детально вивчають головні системи органів і їх функції, що дає можливість добре засвоїти аналогічний матеріал інших класів тварин.

Земноводні - примітивні наземні хребетні, які мають тісний зв’язок з водним середовищем.

Тіло земноводних поділяється на голову, тулуб і кінцівки (передні та задні). Шия майже не виражена. Шкіра гола. Зовнішній шар - епідерміс, містить велику кількість залоз, які захищають шкіру від висихання. Внутрішній її шар дерма погано розвинений. (рис.18.1).

Скелет земноводних складається з відділів: скелета голови, тулуба, кінцівок і поясів кінцівок. Череп у них хрящовий, число кісток у ньому менше, ніж у черепі риб. Він рухомо з’єднаний за допомогою двох виступів. Скелет земноводних у зв’язку з напівназемним способом життя відрізняється розчленованістю і складається з шийного, тулубового, куприкового і хвостового відділів. Шийний і куприковий відділи вперше відділені і мають по одному хребцю. У земноводних число тулубних хребців дорівнює семи, а хвостовий відділ представлений кісткою - уростилем, який складається зі зрослих хребців, ребра відсутні, передні кінцівки прикріплюються до плечового, задні - до тазового поясу. Скелет передніх кінцівок включає плечову кістку, дві зрослих кістки передпліччя (ліктьова і променева) і ряд кісток кисті. В кисті виділяється зап‘ясток, п’ясток і фаланги пальців. Скелет задніх кінцівок складається з стегна, двох кісток гомілки (великої і малої гомілкової) і стопи. Стопа поділяється на передплесну, плесну та фаланги пальців.

Травний тракт починається широким ротовим отвором, який веде у ротову порожнину, яка переходить у стравохід. З наземним способом життя пов’язана поява у земноводних справжнього язика. У земноводних він прикріплений кінцем до нижньої щелепи і може викидатись вперед, що полегшує ковтання. По стравоходу їжа надходить спочатку у шлунок, потім у кишечник, більш довгий і диференційований. Він починається дванадцятипалою кишкою, в яку впадає жовчний проток, і у нього надходить жовч і секрет підшлункової залози. Обидві травні залози - печінка з жовчним міхуром і підшлунковою залозою добре розвинені. Дванадцятипала кишка непомітно переходить у тонку кишку, потім у широку пряму кишку, яка відкривається у клоаку. Дорослі земноводні майже всі плотоядні. Живляться вони в основному різними мілкими безхребетними, інколи ікрою і молоддю риб. Личинки багатьох видів рослиноїдні.

Дихають дорослі земноводні легенями, які мають вигляд двох тонкостінних мішків з комірчастою внутрішньою поверхнею. Стінки легень пронизані кровоносними судинами, де і відбувається газообмін. Через отвір ніздрів повітря засмоктується у ротову порожнину тварини, коли дно її опускається, і проштовхує у легені, коли ніздрі закриваються і дно ротової порожнини піднімається.

Серце земноводних трикамерне, складається з двох передсердь і одного шлуночка. У ліве передсердя збирається артеріальна кров (насичена киснем) від легень, у праве передсердя - венозна (містить вуглекислий газ) кров від органів. При скороченні передсердь кров через загальний отвір надходить у шлуночок, де вона частково змішується. При наступному скороченні шлуночка кров з нього виштовхується у судини, особливе розташування яких забезпечує передачу першої порції бідної киснем крові до легень і шкіри, потім змішана кров - до тіла, а остання порція насиченої киснем крові до голови. Таким чином, у земноводних немає повного розподілу крові і по тілу у більшій і меншій мірі розноситься змішана кров.

У земноводних кров рухається двома колами кровообігу - великому та малому. Велике коло кровообігу починається у шлуночку, з якого кров по артеріях надходить до різних органів і тканин, а закінчується у правому передсерді, куди кров з органів повертається по венах. Частина крові направляється з шлуночка по легеневих артеріях у легені, звідти повертається по легеневих венах у ліве передсердя. Це мале або легеневе коло кровообігу вперше з’явилось у земноводних у зв’язку з наземним способом життя. Починаючи з земноводних, два кола кровообігу властиве всім класам хребетних тварин.

Головний мозок земноводних складається з п’яти відділів: довгастого, проміжного, середнього, мозочка, переднього. Спостерігається збільшення відносних розмірів переднього мозку і поділ на півкулі. Мозочок розвинений слабо, що пов’язано з одноманітними і нескладними рухами земноводних.

Мають прогресивний розвиток органи чуття. Очі земноводних захищені від висихання і забруднення рухомими повіками. Рогівка ока земноводних стала опуклою, а кришталик лінзовидним.

Органами виділення у земноводних, як і у риб, слугують парні тулубні нирки, які розташовуються по боках хребта. Проходячи через тканини нирок кров звільняється від шкідливих продуктів життєдіяльності,якими є сеча розчинена у воді. Сеча, що утворюється, по сечоводах потрапляє у клоаку далі у сечовий міхур, звідти через клоаку виводиться назовні. Значна втрата води з організму земноводних з сечею компенсується постійним надходженням її через шкіру.

Земноводні роздільностатеві організми. Парні статеві органи (яєчники у самок і сім’яники у самців) розташовані у порожнині тіла. У більшості видів запліднення зовнішнє, у воді. Розвиток з метаморфозом. Личинки земноводних типово водні тварини, які дихають зябрами, мають двокамерне серце, одне коло кровообігу, органи бічної лінії, плавають за допомогою хвоста. Перетворення личинки у дорослу форму супроводжується значними змінами більшості органів.

Виникнення земноводних - це означало освоєння хребетними суходолу. Вважають, що першими наземними тваринами були девонські земноводні - стегоцефали, які мають ознаки подібності з кистеперими рибами. Земноводні - самий малий серед класів сучасних хребетних тварин. Загальна кількість 2-2,5 тис. видів Вони дуже вимогливі до температури і вологості зовнішнього середовища. При зниженні температури до 7-8°С багато видів впадають в заціпеніння, а вже при температурі мінус 2 °С - гинуть. Низька температура води не може забезпечити розвиток ікри і личинок.

Ряд безхвості об’єднує різні види земноводних. Вони мають коротке і широке тіло, хвіст відсутній. Задні кінцівки довші передніх, тому вони рухаються, стрибаючи.

Ряд хвостаті представлені тритонами, саламандрами, мають витягнуте тіло, стиснуте з боків. Передні і задні кінцівки мають однакову довжину. Розмножуються весною. Зимують тритони на суходолі під камінням, у мохах. Живляться безхребетними. Саламандри - великі земноводні, не пов’язані з водою. Колір тіла чорний з помаранчевми плямами. Запліднення внутрішнє. Розмножуються живородінням.

Рис.18.1.Зовнішня будова земноводних.

Клас Земноводні. Жаба трав’яна

Будова тіла. Тіло поділяється на голову і тулуб, шия майже не виражена. Тулуб сплюснутий у спино-черевному напрямку і з’єднаний з головою рухомо. Кожна передня кінцівка складається з плеча, передпліччя і чотирипалої кисті, задня - стегна, гомілки і п’ятипалої стопи.

Покрив. Шкіра гола, з слизовими залозами, постійно зволожена.

Скелет. Хребет складається з 1 шийного, 7 тулубних, 1 куприкового і хвостової кістки. Ребер і грудної клітини немає. Плечовий пояс представлений парними кістками - лопатками, ключицями, воронячими кістками і непарною кісткою грудини. Пояс задніх кінцівок складається з парних: підвздошної, сідничної і лобкової кісток, які утворюють таз. Вільні кінцівки: передні включають плечову, зрослу ліктьову і променеву кістки, кістки зап’ястку, кисті і фалангів пальців; задні - стегнову, зрослу велику і малу гомілкову, кістки передплесни, плесни і фалангів пальців. Череп складається з лобової і потиличної кісток, орбіт і щелепних кісток.

М'язи. Добре розвинені у зв’язку з здібностями плисти і стрибати. Це м’язи сідничні, стегнові (двоголова і триголова), гомілковий м’яз.

Травна система. Ротовий отвір, ротова порожнина з язиком і протоками слинних залоз, стравохід, шлунок, кишечник, який складається з дванадцятиперстної кишки, у яку впадають протоки печінки і підшлункової залози, тонкої і прямої кишка, яка закінчується - клоакою.

Дихальна система. Парні легені з тонкими комірчастими стінки, густо оплетеними капілярами, в яких відбувається газообмін. Дихальні шляхи: ніздрі, ротова порожнина, гортань, легені. Важливу роль відіграє шкіряне дихання, яке відбувається через вологу шкіру.

Кровоносна система. Серце трикамерне (два передсердя і один шлуночок). Кров рухається два по двом колам кровообігу - великому і малому (легеневий). Обидва кола кровообігу починаються з шлуночку, при його скороченні якого кров різного складу направляється у три різні артерії. При першому скороченні шлуночка з нього виштовхується порція венозної крові, яка надходить у легеневі артерії, легені, де стає артеріальною, через легеневі вени повертається у ліве передсердя - це мале коло кровообігу. При другому скороченні шлуночка змішана кров виштовхується у аорту, по якій рухається до всіх органів тіла і по венах венозна кров повертається у праве передсердя. Частина змішаної крові потрапляє у шкіру, де відбувається газообмін, або шкіряне дихання. Збагачена киснем кров повертається у вени, які впадають у праве передсердя - це велике коло кровообігу. При третьому скороченні шлуночка серця артеріальна кров виштовхується у сонну артерію, яка веде до головного мозку. Кровотворним органом є червоний кістковий мозок, де утворюються клітини крові - еритроцити, лейкоцити і тромбоцити.

Видільна система. Парні тулубні нирки, сечоводи, клоака, сечовий міхур. У нирках кров вивільняється від надлишку води, солей, сечовини, унаслідок чого утворюється сеча, яка по сечоводах стікає у клоаку, а потім у сечовий міхур, з нього через клоаку назовні.

Нервова система. Головний і спинний мозок і нерви. Головний мозок складається з п’яти відділів: переднього (має дві півкулі), проміжного, середнього, довгастого і мозочка (погано розвинутий). Спинний мозок розміщується у спино-мозковому каналі хребта.

Органи чуттів. Очі, захищені нижніми і верхніми повіками, органи слуху представлені слуховим отвором, затягнутим барабанною перетинкою, середнім і внутрішнім вухом, захищені кістками черепа. Органи нюху парні ніздрі.

Розмноження. Роздільностатеві організми. У самок є парні яєчники, у самців - сім’яники. Запліднення зовнішнє, у воді. Самка відкладає ікру (яйцеклітини), які схожі на ікру риб, самці випускають на неї рідину з сперматозоїдами. Запліднені яйця покриті слизом.

Розвиток. З перетворенням. З яйця через два тижні вилуплюється личинка жаби - пуголовок, схожий на рибу. Через 2-3 тижні він перетвориться на жабу. (рис.18.2).

Рис.18.2. Внутрішня будова земноводних.

18.2.