§ 3. Способна ли миграция стабилизировать экосистему?

В предыдущем параграфе мы имели пример того, как неодинаковость параметров среды в разных точках прост­ранства ведет к потере устойчивости равновесных состоя­ний. Возникает вопрос, а каково влияние пространственно распределенной структуры на устойчивость, если значения параметров среды одинаковы? Мы попытаемся дать ответ на этот вопрос, рассмотрев динамику нескольких одинако­вых сообществ, связанных между собой миграционными потоками.

Допустим, что в пространстве существует некоторое чи­сло п одинаковых, относительно изолированных местооби­таний, в каждом из которых живет сообщество с одним и тем же набором р видов, взаимодействующих между собой одинаковым образом во всех местообитаниях. Допустим также, что особи видов, принадлежащих отдельным сооб­ществам, могут, в соответствии с их радиусами индивидуаль­ной активности, совершать переходы из одних местообита­ний в другие, т. е. что происходит миграция видов между сообществами. Естественно считать, что интенсивность ми­грации не безразлична к численностям мигрирующего вида в тех местах, откуда и куда происходит миграция.

Ясно тогда, что совокупность п сообществ образует уже целую систему — будем называть ее объединенной, — состоящую из п подсистем. Внутри подсистемы виды свя­заны биологическими взаимодействиями, а между подсисте­мами идут потоки мигрантов. Можно ли ожидать устойчи­вости в объединенной системе, если устойчивостью обладают изолированные подсистемы? Способны ли миграционные связи стабилизировать неустойчивое поведение изолиро­ванных подсистем? На эти вопросы экологи склонны давать утвердительный ответ, а что дает анализ математических моделей, станет ясно из последующего изложения.

Пусть динамика изолированного сообщества модели­руется некоторой системой уравнений

где на правые части наложены лишь качественные ограни­чения существования равновесияи допустимости

линеаризации в точкеОбъединяя п таких подсистем, верхним индексом при переменнойбудем указывать номер соответствующей подсистемы.

где функции fi задают структуру биологических взаимодей­ствий внутри /г-й подсистемы (достаточно произвольную, но одинаковую во всех подсистемах), а функции M_(k описывают влияние миграционных потоков из остальных подсистем в/г-ю. Простейший вид этих функций — линейный — соответствует миграционным потокам с интенсивностями, постоянными для і-го вида и для фиксированного маршрута миграции (т. е. направленияРазумеется, линейная зависи­

мость — далеко не единственный тип зависимости миграции от численностей мигрирующих видов, однако поскольку все дальнейшие результаты получены нами методом линеариза­ции, вполне можно ограничиться линейным приближением.

Если допустить, что схема миграционного процесса (маршруты мигрантов между подсистемами) определяется только геометрией взаимного расположения местообитаний в пространстве (или, иными словами, географическими осо­бенностями), то ясно, что эта схема должна быть одинакова для всех мигрирующих видов. В этом случае она предста-

Замкнутость системы по миграции означает, что

Обозначая черезту долю интенсивности мигра­

ции, которая определяется только биологическими осо­бенностями і-го вида (і = 1, ... , р) и не зависит от маршрута миграции, получаем систему уравнений объединенного со­общества в виде

Равенство ті = 0 означает, что і-й вид (во всех подсисте­мах) не участвует в миграции.

Если интенсивность миграции целиком определяется лишь биологическими особенностями видов и не зависит от направления (среда изотропна по миграции), то все не­нулевые элементы матрицы М_п, не стоящие на главной диа­гонали, одинаковы и лишь указывают на то, что между соответствующей парой местообитаний происходит мигра­ция (с одинаковой в обоих направлениях интенсивностью). В таком случае все эти элементы можно положить равными 1; матрицасимметрична, и в силу (3,3) все ее строчные муммы равны нулю:

Легко видеть, что тогда уравнения стационарного со­стояния системы (3.4)

допускают решение в виде лр-вектора

в котором сохраняются все прежние равновесные значения численностей изолированных подсистем [20]). Линеаризация (3.4) в данной точке дает матрицу блочно-диагональной структуры

где

— матрица линеаризованной изолированной подсистемы p-го порядка,— тождественная матрица «-го порядка,

— диагональная матрица интенсивностей миграций, зави­сящих лишь от биологических особенностей каждого вида,

деленным образом сужает (либо делает пустой) область устойчивости в пространстве параметров модели.

Если спектр А — вещественный, а среди дополнитель­ных значений, возникающих в спектреесть комплекс­ные, то монотонный характер траекторий в окрестности

Рис. 44. Примеры миграционных схем. Штриховые стрелки соответствуют потокам мигрантов; взаимодей­ствие внутри местообитаний не конкретизируется.

равновесия изолированной подсистемы меняется на коле­бательный. Противоположной смены произойти, очевидно, не может, поскольку сохраняется спектр А.

Пример 1. Пусть п = р = 2 (см. рис. 44, а). Тогда объединенная система имеет четвертый порядок:

Обозначив элементы матрицычерез

получаем матрицу объединенной системы

с характеристическим уравнением

имеющим, наряду с корнями изолированной подсистемы

пару новых корней

Критерий устойчивости по линейному приближению дает условия

при выполнении которых все Reотрицательны.

Ясно, что если выполняются неравенства (3.8) — усло­

вия устойчивости изолированной подсистемы, — то при достаточно малых т_л и т₂ выполняются и (3.8'), т.

то монотонность устойчивых траекторий объединенной си­стемы сохранится, если

Когда соблюдено условие (3.9), при достаточно малых т₁ и т₂, очевидно, выполняется и (3.9'). Если же т_± и m_s таковы, что нарушается первое из условий(3.9'), т. е. возникают комплексно-сопряженные корнии выпол­нено условието монотонный характер устой­

чивых траекторий изолированной подсистемы меняется на колебательно-устойчивое поведение траекторий объединен­ной системы. Противоположной смены произойти не может из-за наличия в спектрепары корней Х_1>2 изолированной подсистемы, т. е. если в подсистеме наблюдались колеба­ния при стремлении к равновесиюто колебания со­хранятся и после объединения в систему.

Аналогичным образом могут быть рассмотрены и усло­вия, при которых монотонная неустойчивость приобретает после объединения колебательный характер.

Если же при выполнении (3.8) второе из неравенств (3.8') меняется на противоположное (первое, очевидно, нару­шиться не может), равновесие объединенной системы ока­зывается неустойчивым, т. е. миграция дестабилизирует систему.

Пример 2. Другой пример миграционной струк­туры представлен на рис. 44, б, где п = 3. Здесь с одина­ковыми интенсивностями миграция происходит между лю­бой парой из п местообитаний, что можно объяснить равно­удаленностью их друг от друга на плоскости.

Матрица миграционной структуры (в изотропном случае) имеет здесь вид

и удовлетворяет условиям леммы 1.

Вообще, можно представить и более сложные схемы

объединения подсистем, чем изображенные на рис. 44, а, б. Лемма 1 позволяет утверждать, что прежние собственные числа сохраняются в спектре объединенной системы при любой миграционной структуре М_п, имеющей нулевые строчные суммы. Так как последнее условие является и критерием сохранения прежних равновесных значений в стационарном решении объединенной системы (3.6), отсюда следует такой вывод: если в результате объединения по какой-либо схеме миграции сохраняются равновесные зна­чения изолированных подсистем, то и в спектре объединен­ной системы сохраняются прежние собственные числа и справедливы сформулированные выше утверждения о ха­рактере траекторий в окрестности равновесия.

В частном случае, когда все «биологические» интенсив­ности миграции одинаковы, т. е.

техника кронекеровских произведений матриц позволяет получить явный вид всех собственных чисел объединенной системы. Действительно, в этом случае

Пример 3. Для схемы миграции, возникающей при «кольцевом» расположении местообитаний, аналогичном кольцевому расположению экологических ниш конкури­рующих видов (см. рис. 39 гл. VI), матрица миграционной структуры в изотропной среде представляет собой цирку­лянт

собственные числа которого равны

В частном случае одинаковости всех mi = т собственные числа равны

Наличие [х₀ = 0 подтверждает вывод о сохранении всех прежних собственных чисел и поскольку все осталь­ные р,- вещественны иможно сказать, что объеди­

нение не ухудшает свойств устойчивости по сравнению с изолированным случаем и не изменяет качественной картины поведения траекторий в окрестности равновесия.

Подводя итог рассмотрению миграционных схем в изо­тропной среде, мы убеждаемся (лемма 1), что при любой структуре биологических взаимодействий в изолированной подсистеме объединение посредством миграции в изотропной среде не способно улучшить свойств системы с точки зре­ния устойчивости, а может лишь изменить монотонное по­ведение траекторий в окрестности равновесия (устойчивого либо неустойчивого) на колебательное, но не наоборот. В некоторых случаях такое объединение может даже деста­билизировать устойчивые подсистемы (см. пример 1).

Основанием этих математических результатов служит, как было показано, вырожденность матрицы миграционной структуры М_п для изотропной среды. В то же время трудно представить, чтобы любая реальная среда, где практически всегда имеются какие-то преимущественные направления миграции, обеспечивала бы строгую изотропность на всех маршрутах. По-видимому, стабилизирующие эффекты ми­грации, наблюдаемые в экспериментах, могут быть объяс­нены неодинаковостью интенсивностей миграции в различ­ных направлениях, а в рамках математических моделей подобные эффекты следует искать лишь в таких схемах, где интенсивности существенно зависят от направления, т. е. среда анизотропна по миграции. Рассмотрению такого рода схем и посвящены два следующих параграфа.