§ 4. Миграция в анизотропной среде

Перейдем теперь к рассмотрению случая, когда интен­сивность миграции зависит не только от биологических особенностей мигрирующих видов, но и от маршрута, на­правления миграции, иными словами, будем считать, что среда анизотропна по миграции.

Упрощая обозначения предыдущего параграфа, положим

и заметим, что величины р и а характеризуют неодинако­вость интенсивностей миграции в противоположных напра­влениях; случай ,соответствует схемепреды­

дущего параграфа. Пусть для определенности

и ,_ _ Тогда ясно, что в принятых

обозначениях

Динамика объединенного сообщества моделируется си­стемой четвертого порядка:

Тот факт, что миграция действительно происходит хотя бы у одного из видов и с неодинаковой по направлению интен­сивностью, выражается условиями

Если в системе (4.3) существует нетривиальное равнове­сието линеаризация в окрестности

этого равновесия дает матрицу

Действительно, подстановка (4.5) в уравнения стационар-

ного состояния системы (4.3) дает уравнения

попарное сложение которых и приводит к искомым соотно­шениям.

Модели хищник — жертва представляют собой, пожалуй, наиболее интересный объект для исследования эффектов миграции, поскольку здесь, как правило, равновесие имеет нейтрально устойчивый характер, и мы вправе ожи­дать, что влияние миграции изменит этот характер в ту или иную сторону.

Условия антисимметричности для записанных выше функций требуют, чтобы

Значит, случай (4.7а) возможен либо когда совсем от­сутствует миграция хищников, либо когда параметры этой миграции удовлетворяют специальному соотношению, и миграция среди жертв идет преимущественно в том же на­правлении, что и у хищников (аир совпадают по знаку). При этом сохраняются прежние равновесные значения чи­сленностей жертв х*, а численность хищников увеличи­вается нав той подсистеме, куда миграция предпоч­

тительнее (в 1-й в данном случае). Можно сказать, что соот­ношение (4.7а) между параметрами системы обеспечивает выедание возросшей популяцией хищников избытка жертв, возникающего в 1-й подсистеме за счет предпочтительной миграции. Соотношение

означает, что точка, определяющая систему в пространстве всех параметров модели пппрктипуртся в трехмерное под­пространство параметров на часть поверхности

второго порядка (гиперболического параболоида), ограни­ченную в положительном октанте плоскостью (условие автоматически выполняется).

Случай (4.76) возможен, либо когда миграция среди жертв отсутствует совсем, либо когда параметры мигра­ции удовлетворяют специальному соотношению, а мигра­ция хищников идет преимущественно в противополож­ном направлении (аир противоположны по знаку).

Исследуем устойчивость равновесия в случае объедине­ния двух пар хищник — жертва посредством миграции на уровне жертв с предпочтительным направлением 2->1. Система (4.3) записывается тогда в виде

откуда определители Гурвица равны

Теорема Рауса — Гурвица гласит, что для отрицатель­ности вещественных частей всех корней действительного

[1] См., например, Гантмахер Ф. Р. Теория матриц. — М., Наука, 1966, с. 488—486,

полинома необходимо и достаточно, чтобы выполнялись условия

(а₀ — коэффициент при старшей степени полинома).

Напомним, что все фигурирующие в формулах (4.12) буквы обозначают положительные параметры, причем г р следует из определения г и р, аиз условия суще­

ствования положительной стационарной точки (4.9). Таким образом, за исключением случая, когда р = г, все усло­вия (4.13) выполняются, т. е. для всех собственных чисел матрицы (4.10)

Тем самым, равновесие (4.9) асимптотически устойчиво.

(с частотой колебаний то становится ясно, что

наша система (4.8) представляет собой пример стабилизи­рующего влияния миграции.

Случайозначает, что миграция (с интенсив­

ностью 2г) идет лишь в одном направлении — из 2-й под­системы в 1-ю. При этом спектр (корни (4.11)) содержит пару чисто мнимых чисел

и пару отрицательных чисел

Это значит, что равновесие (4.9) сохраняет в объединенной системе нейтрально устойчивый характер, свойственный изолированным подсистемам, однако частота колебаний в окрестностиоавновесия (в линейном приближении) рав­няетсят. е. уменьшается по сравнению

с изолированным случаем. Согласно некоторым экологиче­ским представлениям, меньшая частота колебаний способ­ствует большей стабильности экосистемы, так что, в этом смысле, мы снова имеем пример стабилизирующего вдця- нця миграции.

т. е. однонаправленная миграция хищников увеличивает частоту колебаний в окрестности равновесия по сравнению с изолированным случаем и в этом смысле уменьшает ста­бильность системы.

Рассмотрим теперь случаи, когда миграция происходит на обоих уровнях, но ее параметры связаны соотношениями (4.7а) или (4.76). Конечно, как отмечал еще В.

жат единственными стационарными решениями, у которых численности одного уровня в подсистемах одинаковы. (Заметим, что последнее условие может быть проверено в ходе эксперимента.)

Линеаризация (4.16) в точке (4.9) с условием ао — 2ps дает матрицу

Итак, все определители Гурвица положительны, сле­довательно, по критерию Рауса — Гурвица матрица (4.17) — а вместе с ней и равновесие (4.9) в системе (4.16) — устой­чивы.

Равновесие типа (4.76) возможно, когда преимуществен­ные направления миграции на уровне хищников и на уровне жертв противоположны. Чтобы сохранить положитель­ность всех параметров, перепишем систему (4.16) в виде

Методом, совершенно аналогичным предыдущему, доказы­вается, что спектр системы (4.19), линеаризованной в точке

имеет отрицательные действительные части лишь при до­полнительном ограничении на множество допустимых зна-

. чений параметров модели

Когда левая часть неравенства .(4.21) обращается в нуль. п гпоитпо ппигитгтотот папа инртп оиык«,1Х Корней

и пара корней_ь с отрицательными действительными ча­стями, так что частота ю колебательных составляющих реше­ний в окрестности равновесия (в линейном приближении) превышает частоту колебаний в изолированной подсистеме.

Итак, когда миграция, идущая с различной по напра­влениям интенсивностью на об^их vnnrjHHx, сохраняет оди­наковые равновесные значенні в двух подсистемах

на уровне жертв, она стабилизирует равновесие при всех допустимых значениях параметров модели, а когда сохра­няется одинаковая численность на уровне хищников, то стабилизирующее влияние миграции имеет место при до­полнительном ограничении (4.21).

В целом же из результатов этого параграфа — при всей частности рассмотренных примеров и ограниченности ли­нейного описания потока миграции — можно сделать вы­вод, что стабилизирующее влияние миграции на динамику сообществ далеко не однозначно. Напомним, что схемы дан­ного и предшествующего параграфов предполагали также одинаковость уравнений биологических взаимодействий внутри подсистем. Более общая — с этой точки зрения — постановка задачи, предполагающая, однако, достаточную малость параметров миграции по сравнению с параметрами биологических взаимодействий, рассматривается в следую­щем параграфе.