§ 2. Модель вертикального распределения фитопланктона в океане
Два основных фактора определяют динамику роста фитопланктона в океане: уменьшающаяся с глубиной интенсивность солнечной радиации и поступающие со дна (с восходящими течениями или диффузионными потоками) биогенные питательные вещества.
Как правило, кривые наблюдаемых в океане вертикальных расп ределений биомассы фитопланктона имеют один или несколько максимумов, после чего с ростом глубины биомасса монотонно убывает. Наличие этих максимумов обычно связывают с глубинной неоднородностью различных абиотических факторов: освещенности, температуры и т. п. В нашей модели мы рассмотрим весьма упрощенную ситуацию, когда меняется только освещенность, экспоненциально убывая с глубиной. Фитопланктон, сам оставаясь неподвижным, взаимодействует с движущимся потоком биогенных веществ.Вместо того чтобы рассматривать модель с распределенными параметрами, будем считать, что экосистема состоит
§ 2. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА 287
из п блоков, связанных между собой соотношениями неразрывности. Внутри каждого блока все параметры одинаковы, а сквозь блоки либо с постоянной скоростью, либо со скоростью, зависящей от градиента концентраций биогенов, протекает питательный субстрат (растворенные биогенные вещества). Блок-схема этой модели изображена на рис. 42.
Уравнения модели имеют вид: а) модель с протоком
Здесь Ri и N[ — концентрация биогенов и биомасса фитопланктона в і-м блоке, Rb — концентрация биогенов на дне, q — скорость восходящего течения (скорость протока), D — коэффициент диффузии. Слагаемое вида
в пра
вых частях уравнений возникает вследствие предположения, что выедание биогенов Фитопланктоном происходит по линейному закону, т.
е.
И, кроме того, к. п. д. переработки биогенов kt и коэффициенты смертности фитопланктона mt одинаковы в каждом блоке
Величина коэффициента аг зависит от освещенности на і-м уровне, а поскольку освещенность убывает с глубиной (т. е. с возрастанием номера блока), то at можно представить в виде
28§ гл. viil. пространственно распределенные экосистемы
§ 2. вертикальное распределение фитопланктона 289
Покажем, что если в (і + 1)-м блоке существует нетривиальное равновесие, то тривиальное равновесие в і-м блоке будет неустойчивым. В самом деле, из нетоивиальности равновесия в (і + 1)-м блоке следует, что
Но тогда для тривиального равновесия из (2.У) будем иметь, что
Устойчивость здесь возможна только при
т. е.
при
что противоречит основному предположению
об убывании аг с ростом
Это противоречие и доказывает наше утверждение.
Отсюда сразу следует, что последовательность блоков с устойчивыми тривиальными равновесиями может начинаться только с последнего блока.
Для него
< и
только в том случае, если
блоке тривиальное равновесие будет устойчивым (при условии, что состояние с
устойчиво), если
и т. д. до тех пор, пока в каком-либо
блоке не
окажется
. Последнее условие означает (кроме
неустойчивости тривиального равновесия в этом блоке), что здесь возможно существование нетривиального равновесия с
и оно будет устойчивым, так же как и во всех остальных блоках с меньшими номерами. Очевидно, что условие
определяет тот критический уровень глубины
ниже которого единственным устойчивым равновесным состоянием фитопланктона является состояние с нулевой биомассой. На рис. 43 приведено одно из возможных стационарных вертикальных распределений фитопланктона, полученное из модели а). Естественно, что распределение, наблюдаемое в реальных условиях, непрерывно. Разрывность же распределения на рис. 43 можно объяснить тем, что при построении модели мы не учитывали всегда при-
10 Ю, М, Свирежев, Д.
О. Логофет,290 гл. VlII. ПРОСТРАНСТВЕННО распределенные экосистемы
сутствующий фактор вертикального перемешивания. Учет этого фактора автоматически приводит к «размыванию» скачка в модельном распределении и к появлению более похожего на реальное непрерывного распределения. Для
Рис. 43. Стационарное вертикальное распределение фитопланктона: —распределение, полученное из модели (2.1); q = і, Rb = 600 (кал/м3) k = 0,4, т = 0,8 (І/сутки), as = 0,086 (ма/кал -сутки), (З = 0,04 (І/м). —распределение, полученное из теоретического учетом фактора перемешивания (характерный размер вертикального перемешивания — 10 м). вертикальное распределение фитопланктона, эксперимен
тально наблюдавшееся в западной части Тихого океана (из книги: Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана. — М.: Наука, 1971).
сравнения на этом же рисунке приведено реально наблюдавшееся вертикальное распределение фитопланктона в океане.
Рассмотренная модель наглядно иллюстрирует механизм возникновения неоднородных по пространству стационарных распределений численностей (биомасс) за счет потери устойчивости локальных нетривиальных равновесий. Потеря устойчивости в свою очередь вызывается неодинаковостью значений параметров системы в разных точках пространства.