4.1.3.1. Класс Insecta (насекомые)

Морфология. Насекомые имеют двусторонне-симметричное сегментированное тело. Сегменты разных участков тела различаются строением. Сходные между собой сегменты объединяются в отделы тела, которых чаще всего бывает три: голова, грудь и брюшко.

Ротовой аппарат насекомых разнообразен и зависит от потребляемой пищи. Различают следующие типы ротового аппарата.

• грызуще-жующий (ортоптероидный) - характерен для насекомых, питающихся твердой пищей: тараканов, жуков, саранчи и других прямокрылых, стрекоз;

• грызуще-лижущий (гименоптероидный) - включает три составных части: верхнюю губу, верхние челюсти и хоботок; развит у шмелей (особенно у медоносной пчелы) и свойствен большинству перепончатокрылых;

• сосущий (лепидоптероидный) - характерен для всех чешуекрылых (бабочек) и имеет форму длинной цилиндрической трубочки, спирально свернутой и подогнутой на нижней стороне головы;

• колюще-сосущий (гемиптероидный) - характерен для клопов из отряда полужесткокрылых (Hemiptera), тлей, двукрылых. Все части ротового аппарата вытянуты в длину и образуют хоботок из сросшихся верхней и нижней губ и колющие стилеты из челюстей.

Грудь насекомых состоит из трех сегментов (переднегрудь, среднегрудь, заднегрудь), каждый из которых несет по две пары членистых двигательных конечностей, представленных члениками, подвижно соединенными между собой и с телом при помощи суставов. Разнообразие типов ног связано с образом жизни и способом передвижения (бегательные, прыгательные, ходильные, копательные и др.). Второй и третий сегменты груди обычно несут по паре крыльев, сформированных из мощных складок стенки тела. У комаров, мух и других двукрылых развиты только передние крылья, а задние редуцированы.

Брюшко насекомых содержит разное число сегментов и лишено конечностей. Последние сегменты нередко представляют собой наружные копулятивные створки.

Тело и конечности насекомых покрыты хитиновой кутикулой, которая выполняет роль наружного скелета и защищает их от воздействия различных факторов, в том числе от механических повреждений. Кроме того, хитиновый покров предотвращает испарение влаги из организма насекомых. В период роста насекомые несколько раз линяют - сбрасывают хитиновый покров, под которым развивается новый.

Сплошного кожно-мускульного мешка у насекомых нет: отдельные пучки поперечнополосатых мышц прикрепляются изнутри к хитиновому покрову. Полость тела насекомых смешанная.

Пищеварительная система (рис. 4.22) состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. Она также включает пищеварительные железы, способствующие перевариванию пищи. Пищеварительная система начинается ротовой полостью, в заднюю часть которой открываются протоки парных гроздевидных слюнных желез. Далее следует небольшая мускулистая глотка, переходящая в короткий трубчатый пищевод, постепенно расширяющийся в мешкообразный зоб, за которым находится мышечный желудок. Он имеет стенки из сильной кольцевой мускулатуры, благодаря которой пища перетирается и продолжает перевариваться. Задняя часть мышечного (жевательного) желудка преобразована в кардиальный клапан, пропускающий пищу в среднюю кишку; для обратного движения пищи кардиальный клапан служит препятствием, хотя и не полным. Средняя кишка имеет форму цилиндрической трубки, выстланной энтодермальным эпителием, секретирующим пищеварительные ферменты. Здесь пища полностью переваривается и в значительной мере всасывается.

Эктодермальная задняя кишка выстлана кутикулой и подразделяется на тонкую кишку (как правило, короткую), толстую кишку (относительно длинную) и расширенный ректальный отдел (прямая кишка), который за-

Рис.

1 - глотка; 2 - пищевод; 3 - зоб; 4 - слюнные железы; 5 - резервуар слюнной железы; 6 - мышечный желудок;

7 - слепые придатки средней кишки;

8 - стенка средней кишки; 9 - граница между средней и задней кишками; 10 - задняя кишка; 11 - анус; 12 - мальпигиевы сосуды.

канчивается анусом. В задней кишке происходят всасывание воды и скопление непереваренных остатков пищи.

Выделительная система насекомых состоит из радиально расположенных на границе средней и задней кишки тонких трубочек -малъпигиевых сосудов, которых может быть 100 и более. Каждый сосуд представляет собой трубочку, слепую на свободном конце, с просветом или каналом внутри, открывающимся в кишечник. Стенки сосудов образованы одним слоем клеток и мускулатурой. Мальпигиевы сосуды выделяют мочевую кислоту, соли натрия, кальция и др. Экскре-

тируемые вещества в растворенном виде проникают из полости тела в клетки мальпигиевых сосудов, а оттуда переходят в просвет сосуда и выводятся в кишечник.

Дополнительным органом выделительной системы служит жировое тело, сильно развитое в брюшке многих насекомых (например, у тараканов). Клетки жирового тела также извлекают из полости тела продукты обмена, подлежащие удалению, но не выводят их наружу; экскреты накапливаются и сохраняются здесь до конца жизни насекомого. Наряду с этим жировое тело является запасом питательных веществ, при расщеплении выделяющих воду и необходимых насекомому в период голодания.

Кровеносная система незамкнутая. На спинной стороне расположенотрубчатое сердце, замкнутое на заднем конце и состоящее из нескольких камер. Сердце окружено перикардиальной полостью, отделенной несплошной диафрагмой. Передняя часть сердца составляет аорту, которая открывается в полость тела. В перегородках между камерами имеются клапанные отверстия ( остии), пропускающие гемолимфу только в одном направлении. Гемолимфа омывает органы и вновь возвращается в сердце, засасываясь через его боковые отверстия. Гемолимфа обеспечивает доставку питательных веществ к тканям и органам; дыхательная функция ей не свойственна.

Рис. 4.23. Трахейная дыхательная система насекомых.

а - трахея; б -трахеолы.

ные вещества (белки, углеводы, жиры), а также мочевую кислоту, ферменты, гормоны и пигменты. Содержание воды в ней колеблется в пределах 75-90 %.

Дыхание насекомых осуществляется при помощи хорошо развитойтрахейной системы. Она представляет собой сеть трубочек (рис. 4.23), опутывающих своими разветвлениями все органы. С наружной средой трубочки сообщаются отверстиями - дыхальцами (стигмами),расположенными по бокам груди и брюшка. Стенка трахеи состоит из клеточного гиподермального слоя и выстлана изнутри хитинизированной кутикулой, которая образует на внутренней стороне трахеи спиральное утолщение, поддерживающее просвет трахеи в открытом состоянии. Через стигмы воздух свободно за счет диффузии проходит во всю трахейную систему, достигая любого органа и ткани. Тканевый газообмен осуществляется в трахеолах, на которые разветвляется каждое окончание трахейной веточки. Диаметр трахеол менее 1 мкм; они лишены спирального утолщения и оплетают или даже пронизывают отдельные клетки. Таким образом, трахейная система насекомых выполняет двойную функцию: во-первых, транспортирует воздух с кислородом и углекислым газом к тканям и обратно; во-вторых, осуществляет газообмен между протоплазмой клеток тела насекомого и внешней средой.

Долгое время считалось, что воздух проникает в трахейную систему насекомых пассивным путем, так как хитинизированные стенки трахеол не позволяют менять их диаметр. Между тем недавно было установлено [Вест- нит М., 2003], что трахейные каналы соединяются с крошечнымивоздушными мешочками около крыльев, ног и брюшка, которые во время дыхания могут сжиматься и расслабляться, т.

Нервная система насекомых, как и других членистоногих, состоит из головного мозга, подглоточного узла и сегментарных узлов брюшной цепочки. Головной мозг имеет сложное строение и разделен на 3 отдела: передний - протоцеребрум (зрительный мозг), средний - дейтоцеребрум(обонятельный мозг) и задний - тритоцеребрум (связан с остальными видами чувствительности). В переднем отделе имеются особыегрибовидные, или стебелъчатые, тела, служащие высшим отделом головного мозга насекомых и центром условно-рефлекторной деятельности. У некоторых насекомых все узлы брюшной нервной цепочки сливаются с подглоточным узлом в

один большой узел, лежащий в грудном отделе. От головного мозга отходят нервы к антеннам, глазам, к верхней губе и подглоточному узлу. Органы чувств насекомых хорошо развиты и представлены органами осязания, обоняния, вкуса, зрения и слуха.

Поведение большинства насекомых во многом определяется информацией, полученной с помощью зрения. Структурной единицейсложного (фасеточного) глаза насекомых является омматидий, который содержит 4- 12 зрительных клеток, расположенных слоями, роговицу (прозрачный участок кутикулы) и хрустальный конус. Каждый омматидий оптически изолирован от соседних пигментными клетками разных типов и представляет собой совершенную фотооптическую систему. Пигментные клетки существенно различаются у дневных и ночных насекомых. В первом случае пигмент в клетке неподвижен и постоянно разделяет соседние омматидии, не пропуская световые лучи из одного глазка в другой. У ночных насекомых пигмент способен перемещаться в клетках и скапливается только в их верхней части, при этом лучи света попадают на чувствительные клетки не одного, а нескольких соседних омматидиев, что заметно (почти на два порядка) повышает общую чувствительность глаза. У взрослых насекомых число фасеток (омматидиев) может быть различным; у комнатной мухи оно доходит в одном глазу до 4000.

Кроме сложных глаз, многие насекомые (вши, блохи и др.) имеют ипростые глазки, которые по своему строению отличаются от омматидия. Простые глазки не могут воспринимать изображения предметов и способны оценить лишь степень освещенности предмета.

Насекомые - раздельнополые животные, многие с хорошо выраженнымполовым диморфизмом. Половая система самок состоит, как правило, из двух яичников, переходящих в трубчатые яйцеводы, сливающиеся во влагалище, которое открывается наружу половым отверстием на брюшной стороне тела. Половой аппарат самца состоит из парного семенника, парного семяпровода, непарного семяизвергательного канала и придаточных желез. Оплодотворение насекомых внутреннее.

Биология развития. Самки откладывают во внешнюю среду оплодотворенные яйца. Развитие происходит с полным или неполным превращением. В первом случае (например, у клопов и тараканов) из яйца выходит личинка, похожая на взрослое насекомое, но отличающаяся от него малыми размерами, недоразвитыми крыльями и половой системой. Личинка растет, периодически линяет и превращается во взрослое насекомое. Во втором случае (у блох, комаров, мух и др.) личинка резко отличается по строению и образу жизни от взрослого насекомого (как правило, имеет червеобразное тело, не имеет конечностей и крыльев). Личинка интенсивно питается, растет, несколько раз линяет, после чего превращается в непитающуюся куколку. Под покровом куколки происходит существенная перестройка органов и тканей личинки, заканчивающаяся выходом взрослого насекомого - имаго.

У некоторых насекомых яйца развиваются еще в яйцеводах самки, и она не откладывает их, а отрождает живых личинок. Такое яйцеживорождениенаблюдается, например, у африканских мух цеце, вольфартовой мухи, некоторых видов оводов. Развитие насекомых из одной стадии в другую регулируется железами внутренней секреции.

Для насекомых характерна прямая, пассивная зависимость от температуры среды, так как способность регулировать температуру тела у них очень ограничена. Резкое повышение температуры тела насекомых связано с их

активной мышечной работой. У сильных летунов при полете температура тела в течение нескольких минут может повышаться на 15-20 °С.

Теплоотдача в небольших пределах может регулироваться через испарение воды с поверхности тела и дыхание.

Насекомые, защищая себя от высыхания, могут регулироватъ содержание воды в организме разными способами. Экономное расходование воды важно для жизни на суше. От испарения предохраняет водонепроницаемый слой эпикутикулы, богатый восковыми веществами. Расход воды уменьшается и вследствие изменения продуктов выделения; у водных насекомых продуктом обмена служитаммиак, его выделение требует большого расхода воды, у сухопутных насекомых выделяется мочевина, сохраняющая запасы воды. Дефицит воды компенсируется метаболической водой при расщеплении резервных веществ и особенно жира (полное сгорание 100 г жира дает 105 г воды). Многие насекомые спасаются от высыхания в почве (она благоприятна для окукливания, откладки яиц).

В класс насекомых входит более 20 отрядов. Важнейшие из них следующие:

Надотряд Hemimetabola (насекомые с неполным метаморфозом) Отряд Orthoptera (прямокрылые) Отряд Blattoidea (таракановые) Отряд Anoplura (вши)

Отряд Heteroptera (полужесткокрылые, или клопы) Надотряд Holometabola (насекомые с полным метаморфозом) Отряд Coleoptera (жесткокрылые, или жуки) Отряд Lepidoptera (чешуекрылые, или бабочки) Отряд Hymenoptera (перепончатокрылые) Отряд Aphaniptera (блохи) Отряд Diptera (двукрылые)

Представители отрядов Anoplura, Heteroptera, Aphaniptera и Diptera имеют медицинское и эпидемиологическое значение как переносчики трансмиссивных инфекций.