Фізіологія

Розвиток фізіології у Росії у другій половині XIX ст. нерозривно пов’язаний з діяльністю І. М. Сеченова.

Іван Михайлович Сеченов (1829—1905) був сином поміщика Симбірської губернії; мати його — селянка.

У 1860 р. Сеченов повертається в Росію, захищає докторську дисертацію і дістає місце ад’юнкта по кафедрі фізіології в Петербурзькій медико-хірургіч- ній академії, яку очолював професор М. М. Якубович (1817—1879)—автор видатних праць про тонку будову головного і спинного мозку, удостоєних премії Паризької Академії наук.

Основною галуззю досліджень Сеченова і головною його науковою заслугою було експериментальне встановлення факту центрального гальмування рефлекторної діяльності. За 25 років до дослідів Сеченова про центральне гальмування писав у плані умоглядного здогаду О. М. Філомафітський у своєму підручнику, за яким учився Сеченов.

У 1862—1863 рр. Сеченов опубліковує російською, французькою і німецькою мовами працю про наявність гальмівних центрів у головному мозку, яка робить його ім’я відомим у світовій науці. Наполегливо вивчаючи далі функції головного мозку, Сеченов перший робить спробу з’ясувати закони роботи головного мозку, яку звичайно називають психічною, душевною діяльністю. Жоден фізіолог до Сеченова не наважувався зазирнути в цю найскладнішу лабораторію думки. Визнавалося, що психічні процеси відбуваються за особливими законами, які не підлягають людському розумінню. Такий погляд, зрозуміло, приводив до ідеалізму, до визнання існування надприродних сил.

Іван Михайлович Сеченов (1829—1905)

Микола Євгенович Введенський (1852—1922)

Іван Петрович Павлов (1849—1936)

Сеченов робить сміливу спробу розгадати принцип роботи головного мозку як експериментатор, фізіолог. Результатом багаторічних досліджень була його праця «Рефлекси головного мозку». В першій частині своєї праці він аналізує механізм мимовільних рухів, у другій — довільних. Сеченов приходить до висновку, що всі психічні акти розвиваються шляхом рефлексів. Психічна діяльність, як і діяльність суто рефлекторна, неможлива без зовнішніх подразнень органів чуттів, цих вікон організму в навколишній світ. У всіх випадках, як показують клінічні спостереження, коли органи чуттів перестають подавати в головний мозок імпульси, психічна діяльність припиняється.

Разом з тим можна сказати, що всі зовнішні прояви психічної і рефлекторної діяльності зводяться до скорочення тих чи інших м’язів, а іноді до секреції залоз. «Чи то сміється дитина, побачивши іграшку,— писав Сеченов,— чи усміхається Гарібаль- ді, коли його переслідують за надмірну любов до батьківщини, чи тремтить дівчина при першій думці про кохання, чи створює Ньютон закони світу і записує їх на папері — скрізь кінцевим фактором є скорочення м’язів».

Основні положення роботи Сеченов сформулював так:

«Усі акти свідомого і несвідомого життя за способом походження суть рефлекси».

«Організм без зовнішнього середовища, що підтримує його існування, неможливий; тому до наукового визначення організму має входити і середовище, яке впливає на нього».

Ці положення Сеченов розвиває і поглиблює в наступних своїх працях «Елементи думки», «Кому і як розробляти психологію».

Ці роботи поклали початок послідовній матеріалістичній трактовці проблем психології.

Працю про роботу головного мозку Сеченов мав намір надрукувати в популярному журналі «Современник» під заголовком «Спроба звести спосіб походження психічних явищ на фізіологічні основи», на що дозволу цензура не дала, і працю було опубліковано в журналі «Медицинский вестник» (1863, № 47, 48). Праця відразу привернула велику увагу прогресивної інтелігенції. Коли ж «Рефлекси головного мозку» було видано окремою книгою, її було негайно заборонено як працю, за словами цензора, «що руйнує моральні основи суспільства в земнім житті, тим самим відкидає релігійний догмат про життя майбутнє; вона не згідна ні з християнським, ні з кримінально- юридичним поглядом і веде, без сумніву, до розбещення нравів». Сеченова не було притягнуто до судової відповідальності лише через побоювання посилити цим процесом інтерес широкої громадськості до ідей, що їх проповідував автор.

Реакційні кола створили для Сеченова настільки несприятливі умови для роботи в Петербурзькій медико-хірургічній академії, що він змушений був у 1871 р.

За наукові заслуги Сеченова було обрано дійсним членом Академії наук, але царський уряд не затвердив його в цьому званні і в званні заслуженого професора. В 1889 р. Сеченов змушений вдруге покинути Петербург. Він переїжджає до Москви, працює спочатку приват-доцентом і лише через 2 роки дістає на медичному факультеті посаду професора кафедри фізіології. На цей період його життя припадають праці з фізіології «Фізіологічні критерії для встановлення тривалості робочого дня» (1894), «Нарис робочих рухів людини» (1901). Сеченов у цих працях науково обгрунтовує основну вимогу тогочасного робітничого руху — восьмигодинну тривалість робочого дня. Лише за рік до смерті Академія наук присуджує йому звання почесного академіка.

Незважаючи на несприятливі умови роботи і життя, постійні утиски з боку царського уряду, І. М. Сеченов мав багато учнів та послідовників. Особливо цінними для фізіологічної науки були його праці, присвячені вивченню центральної нервової системи. Працю Сеченова «Рефлекси головного мозку» І. П. Павлов називав «геніальним змахом сєченовської думки». Ця праця, за словами Павлова, спонукала його вивчати умовні рефлекси; «Головним поштовхом до мого рішення... був давній, ще в юнацькі роки випробуваний вплив талановитої брошури Івана Михайловича Сеченова, батька російської фізіології, під заголовком «Рефлекси головного мозку».

Фізіологія нервової системи стає з часів І. М. Сеченова основною проблемою вітчизняної фізіологічної науки.

I. П. Павлов так охарактеризував значення нового етапу у фізіології, що починається з Сеченова: «Мозок, який у вищій його формації людського світу створював і створює природознавство, сам стає об’єктом цього природознавства».

Видатний вклад у вивчення фізіології нерва зробив учень І. М. Сеченова професор фізіології Петербурзького університету М. Є. Введенський (1852—1922). За допомогою телефонного апарата він показав, що через нерв за одну секунду може проходити до 500 хвиль збудження, але закінчення нерва може передавати не більш ніж 100—150 імпульсів за секунду, тобто різні частини нерва мають неоднакову функціональну властивість (за Введенським — лабільність). Якщо нерв дістав збудження, що перевищують його лабільність, він перестає передавати подразнення, а коли експериментатор зменшує ритм подразнення — провідність відновлюється. Звідси Введенський зробив висновок, що кожен нерв, залежно від ритму імпульсів, можна то збуджувати, то гальмувати. Надмірне збудження переходить у гальмування. Гальмування, отже, закономірно виникає із збудження, і природа їх єдина.

У 1901 р. М. Є. Введенський видає основну працю «Збудження, гальмування, наркоз». У цій праці він формулює своє вчення про парабіоз.

М. Є. Введенський був справжнім подвижником науки. Він провів у лабораторії фактично все своє життя. Справедливо він, жартуючи, говорив про себе: «Я все життя своє провів у товаристві нервово-м’язового препарату». Коли світова реакція намагалася задушити молоду Радянську республіку, Петроград був скутий голодом і холодом, Введенський, якому було тоді 70 років, в пальті, калошах, з піднятим коміром щодня стояв перед своїми лабораторними приладами і відкривав нові властивості нерва: вище від місця підвищеного збудження місце гальмування і, навпаки, вище від місця гальмування — місце збудження. Цей новий тип нервової сигналізації дістає назву періелектротону.

Продовжував і розвивав працю Введенського його учень О. О. Ухтомський (1875—1942), який перейняв його кафедру.

Близьким учнем І. М. Сеченова був професор О. П. Самойлов (1867—1930), організатор великої фізіологічної лабораторії і школи в Казані. Самойлову належать видатні праці з електрофізіології нервової системи і серця, що лягли в основу електрокардіографії. Самойлов на 15 років раніше від англійців Дейла і Фельдберга довів, що в переході подразнення з нерва на скелетний м’яз беруть участь особливі хімічні агенти — медіатори.

Венцеслав Леопольдович Грубер (1814—1890)

Олександр Пилипович Самойлов (1867—1930)

Василь Костянтинович Анреп (1852—1919)

Пізніше він же показав, що ці агенти діють і при переході збудження з однієї нервової клітини на іншу.

Електрофізіологію вивчав також інший учень І. М. Сеченова— І. Р. Тархнішвілі (Тарханов, 1846—1908), професор Військово-медичної академії.

Учень І. М. Сеченова М. М. Шатерніков (1870—1939) вивчав питання газообміну та харчування організму (працював у московському університеті).

Праці І. М. Сеченова і його учнів зустріли гостру опозицію з боку реакційної професури, публіцистів, істориків. Серед противників І. М. Сеченова був фізіолог-експериментатор І. В. Ціон, що разом з Карлом Людвігом відкрив аортальний нерв, при подразненні якого рефлекторно розширюються судини і знижується тиск крові. Призначений на кафедру фізіології Військово- медичної академії після того, як Сеченов змушений був залишити цю кафедру, Ціон виступав проти матеріалістичних поглядів свого попередника, критикував дарвінізм і цим викликав такий гострий протест студентства, що йому не лишалося нічого, як відмовитися від кафедри і взагалі від науково-педагогічної роботи і виїхати з Росії у Францію.

Наступний, якісно новий, вищий стан розвитку вітчизняної фізіології пов’язаний з роботами великого вченого І. П. Павлова і його численної школи.

Біографія Івана Петровича Павлова (1849—1936), як і зміст його праць, загальновідомі, і тому ми обмежимося нагадуванням основних відомостей.

І. П. Павлов розпочав науково-дослідну роботу ще студентом природничого факультету Петербурзького університету, пізніше студентом Військово-медичної академії. Ця робота, як і робота в перші роки після закінчення Академії в лабораторії

С. П. Боткіна, не задовольняла його. Він розумів, що гострі досліди на тваринах не відображають перебігу процесів в організмі, оскільки сама травма різко змінює їх. Потрібна була нова методика. Павлов писав: «Часто говорять, і недаремно, що наука рухається поштовхами залежно від успіхів, які робить методика. З кожним кроком уперед ми мовби піднімаємося на сходинку вище, з якої відкривається нам ширший горизонт, з невидимими раніше предметами, тому нашим першим завданням було вироблення методики». Він і створює свою складну хірургічну методику, яка забезпечує можливість на тварині, що одужала після оперативного втручання, провадити тривалий час спостереження у природних або мало змінених умовах.

З винятковою енергією Павлов береться за роботу. В 1879 р. він опублікував свої праці про тварин з хронічною фістулою підшлункової залози. В 1890 р. вийшла друком його праця про функцію шлунка з удаваною годівлею, при якій уперше вдається добути чистий шлунковий сік у здорової тварини. В 1894 р. Павлов публікує працю про малий шлуночок, в якому збережено зв’язок із загальним нервовим апаратом шлунка. Всі ці роботи вимагали великого творчого і фізичного напруження. Зокрема, операція з малим шлуночком протягом 6 місяців не давала наслідків. Усі ЗО оперованих тварин загинули. В цій роботі багато допомагав Павлову хірург І. І. Хижин, який у своїй дисертації подав у деталях усю техніку цієї складної операції, що тривала близько 4 годин.

У 1897 р. Павлов видав свою відому монографію «Лекції про роботу головних травних залоз», яка є результатом його 20-річної роботи над цією проблемою. Ця книга перекладена на 20 мов світу і є вагомим вкладом у золотий фонд світової науки. Характерною особливістю експериментальних праць Павлова є прагнення вивчити не окремий ізольований орган, а тваринний організм у цілому. Друга особливість школи Павлова — колективність у творчій роботі. В лабораторії Павлова, за його ініціативою і при постійному контролі, все, що робилося, було відоме всім і всіма обговорювалося. Павлов не паралізував своїм авторитетом ініціативи своїх учнів. У 1904 р. Павлова за роботи з вивчення травлення було нагороджено Нобелівською премією та обрано почесним членом багатьох академій світу.

На початку XX ст. Павлов усю увагу приділяє вивченню центральної нервової системи, продовжуючи роботи І. М. Сеченова. В 1903 р. на Міжнародному фізіологічному конгресі в Мадріді він виголошує першу доповідь про умовні рефлекси. Через 20 років виходить друком його узагальнююча праця «Двадцятирічний досвід об’єктивного вивчення вищої нервової діяльності тварин», а слідом за нею — славнозвісні «Лекції про роботу великих півкуль головного мозку».

Останні 15 років творчого життя Павлова пройшли в атмосфері виняткової уваги до його праці з боку Радянського уряду, особисто В. І. Леніна. В тяжкі часи для країни в 1921 р. В. І. Ленін підписав декрет, яким робота лабораторії Павлова та опублікування його праць бралися під державний контроль. На околиці Ленінграда, в Колтушах (пізніше перейменованих у Павлово), було засновано спеціальний Інститут порівняльної еволюційної фізіології нервової системи.

На XV Міжнародному фізіологічному конгресі у 1935 р., що проходив у Ленінграді і Москві, І. П. Павлова одностайно було проголошено старійшиною фізіологів світу.

«Природознавство,— вважав І. П. Павлов,— це робота людського розуму, зверненого до природи, який досліджує її без будь-яких тлумачень і понять, запозичених з інших джерел, крім самої зовнішньої природи».

І. П. Павлов створив велику школу, з якої вийшли не лише фізіологи, а й фармакологи, клініцисти. Він і його школа зробили епохальний вклад у вивчення найскладніших проблем — фізіології травлення і фізіології центральної нервової системи. За значенням праць І. П. Павлова для світової медичної науки його ім’я в історії медицини справедливо стоїть нарівні з безсмертними іменами Гіппократа, Галена, Везалія, Гарвея, Пастера, Мечникова.

В галузі фізіології багато і плідно, у найтіснішому контакті з корифеями російської фізіології працювали вчені медичних шкіл України.

Засновником експериментальної фізіології в Харківському університеті був Іван Петрович Щолков (1833—1909). Він був вихованцем цього університету, удосконалювався у Карла Люд- віга у Відні. Призначений у 1863 р. завідувати кафедрою фізіології, він організував при ній першу на Україні експериментальну лабораторію. У своїх працях Щолков головну увагу приділяв фізіології нервової системи та вивченню газообміну. Він написав посібник з фізіології. Широко залучав до наукової роботи студентів. У його лабораторії виконав свою першу наукову роботу В. Я. Данилевський, який пізніше протягом майже півсторіччя очолював фізіологічну науку в Харкові.

Василь Якович Данилевський (1852—1939), закінчивши Харківський університет, пройшов, як і його вчитель, фізіологічну школу Карла Людвіга, а потім працював у Парижі в лабораторії відомого фізіолога-біофізика Д’Арсонваля (1851 — 1940).

В. Я. Данилевський відкрив центри регуляції вегетативних процесів у головному мозку. Він провів перші досліди з реєстрації електричних явищ у мозку, що пізніше лягли в основу електроенцефалографії. Данилевський був піонером фізіологічного вивчення гіпнозу в тварини і людини. Він перший довів можливість досягти ефекту вагусного подразнення при перфузії коронарних судин серця через 24 години після клінічної смерті.

В. Я. Данилевському належать видатні праці, присвячені вивченню паразитів крові птахів. Він перший показав, що гемо- споридії, паразитуючи в еритроцитах, дуже поширені у різних хребетних тварин. Ці праці відіграли велику роль в експериментальному вивченні малярії та її хіміотерапії.

Дмитро Миколайович Зернов (1843—1917)

Броніслав Фортунатова Веріго (1860—1925)

Василь Якович Данилевський (1862—1939)

В. Я- Данилевський був організатором і керівником Українського інституту ендокринології і органотерапії в Харкові. У 1910 р., незважаючи на опір міністерства освіти, він засновує жіночі медичні курси. Данилевський активно працював у дореволюційні часи, поширюючи наукові знання серед широких народних мас. Після Великої Жовтневої соціалістичної революції В. Я. Данилевський був оточений особливою увагою партії і уряду, його було обрано дійсним членом Академії наук УРСР. За ініціативою В. Я. Данилевського створено Український інститут праці. Данилевський опублікував 217 наукових праць, серед них посібник з фізіології, монографію про електричні явища в головному мозку та ін.

Засновником експериментальної фізіології в Києві також був учень славнозвісного віденського фізіолога Карла Людвіга, його асистент, чех за національністю, Володимир Богомилович Томса. Він вивчав фізіологію нервової системи — іннервацію капілярів, фізіологію симпатичних вузлів. Очолював він кафедру з 1865 по 1883 р. Змінив його С. І. Чир’єв, учень видатного російського фізіолога, учителя І. П. Павлова, академіка Пилипа Васильовича Овсянникова, засновника кафедр фізіології в університетах Казані, Петербурга, фізіологічного відділу Академії наук. П. В. Овсянников (1827—1906) описав головний судиноруховий центр і встановив точно його межі в довгастому мозку. Разом з Чир’євим довів антагонізм нервів, належних до різних частин вегетативної нервової системи — симпатичної і парасимпатичної. Чир’єв надав роботі кафедри Київського медичного факультету електрофізіологічного і неврологічного спрямування, що й досі певною мірою визначає характер її діяльності.

Найвизначніші праці з цієї проблеми належать В. Ю. Чагов- цю (1873—1941). Василь Юрійович Чаговець — учень І. Р. Тарханова і М. Є. Введенського. В 1903 р. він опублікував моно- графік) «Нарис електричних явищ на живих тканинах з погляду новітніх фізико-хімічних теорій», в якій обгрунтував іонну теорію збудження. Пізніше, в 1906 р., він розвинув конденсаторну теорію електричного подразнення живих тканин і дав цьому явищу фізико-хімічне пояснення. В. Ю. Чаговець був академіком Академії наук УРСР.

Важливі праці з електрофізіології належать професору Б. Ф. Веріго (1860—1925), який довгий час (1897—1914) очолював кафедру фізіології медичного факультету Одеського університету.

Броніслав Фортунатович Веріго, як і І. П. Павлов, закінчив природничий факультет Петербурзького університету і Військово-медичну академію. Працював у лабораторіях І. М. Сеченова, І. Р. Тарханова, І. І. Мечникова. Веріго довів переривчастість передачі збудження по нерву. Йому належать визначні праці з енцефалографії, газообміну в легенях і тканинах. Успішно працював він у питанні фізіології імунітету й анафілаксії. Палкий прихильник Мечникова, він разом з тим заперечував можливість існування негативного хіміотаксису лейкоцитів.

Б. Ф. Веріго дотримувався прогресивних поглядів, і йому в роботі довелося долати багато перешкод, які чинили реакційна професура Одеського університету і царський уряд. Змушений у 1916 р. залишити засновану ним кафедру фізіології в Одесі, він останні роки очолював кафедру фізіології у відкритому в 1916 р. університеті в Пермі. На цій кафедрі зберігається препарат його мозку.

Широкі дослідження будови і функції нервової системи, легень, печінки, нирок, судин шкіри проводив спочатку в Харківському, а потім в Київському університеті Никанор Адамович Хржонщевський (1836—1906). У 1864 р. він вперше застосував для вивчення функції нирок метод зажиттєвого забарвлення, чим поклав початок гістофізіології. Експериментально довів здатність клітин печінки утворювати жовч. З його ініціативи у Києві вперше в світі почали провадити народні медичні читання (1886 р.).