ВВЕДЕНИЕ

Интуитивно ясно, что биогеоценоз, экосистема, биологи­ческое сообщество, существующее в более или менее неиз­менном виде достаточно длительное время, обладают не­которой внутренней способностью противостоять возму­щающим факторам, которые в изобилии поставляет внешняя среда (в том числе и человек).

Анализируя самые разнообразные высказывания по этому вопросу [2]), можно выделить некоторые группы тре­бований к различным биологическим системам — требова­ний, объединенных одним словом «устойчивость».

Первое — это требование известной неизменяемости во времени целого географического региона или ландшафта. Регион может включать в себя большое число различных биогеоценозов, а общая экосистема региона — состоять из разных экосистем, достаточно слабо связанных друг с дру­гом. Основными процессами, определяющими динамику ре­гиона, будут не изменения численности населяющих его отдельных видов, а, скорее, глобальные биогеохимические циклы.

Вторая группа требований — сохранение числа видов в данном биологическом сообществе. Биологическое сооб­щество можно рассматривать как более высокий, чем по­пуляционный, уровень организации живого вещества и определить как некоторую совокупность популяций, насе­ляющих определенную территорию и образующих опреде­ленную структуру пищевых (трофических) связей и мета­болизма. Концепция биологического сообщества отражает тот факт, что популяции живых организмов не разбросаны случайным образом по Земле как независимые группы, а образуют организованные системы. Сообщество считается устойчивым, если число составляющих его видов не ме­няется в течение достаточно длительного времени.

И, наконец, третья группа требований относится скорее к отдельным популяциям, чем к сообществам. Считается, что сообщество устойчиво или стабильно, если численности составляющих его популяций не испытывают резких коле­баний. Это определение более близко к физическому (точ­нее, термодинамическому) понятию стабильности системы. В термодинамике система считается стабильной, если малы вероятности больших флюктуаций, которые могут увести ее далеко от равновесного состояния и даже разрушить. Очевидно, что общие термодинамические концепции (на­пример, связанный со вторым законом термодинамики принцип стабильности) должны быть приложимы и к био­логическим (в частности, к экологическим) системам. Со­гласно этим концепциям любая замкнутая система с проте­кающим через нее потоком энергии (будь то биосфера или маленькое озеро) с большей вероятностью развивается в сторону некоторого устойчивого состояния, и в ней с необ­ходимостью должны вырабатываться саморегулирующие механизмы. Когда это состояние достигнуто, то перенос энергии обычно идет в одном направлении и с постоянной скоростью, что соответствует термодинамическому принципу стабильности. Классическим примером такой проточной системы является система хищник — жертва. К сожалению (и в этом свойство всех слишком общих концепций), термо­динамический принцип стабильности не дает нам метода, который позволил бы эффективно судить о степени стабиль­ности конкретных биологических сообществ или экосистем.

С другой стороны, существует развитая математическая теория устойчивости (со всеми ее многочисленными прило­жениями в науке и технике), в которой определение устой­чивости дается совершенно строго. Но все дело в том, что эта теория работает не с самими реальными объектами, а с их математическими моделями.

Принципиальной альтернативой данному подходу яв­ляется подход, основанный на попытках связать устойчи­вость сообщества с какой-либо другой реально (и доста­точно просто) измеряемой его характеристикой. Среди экологов считается почти аксиомой, что более сложные по своей структуре, более богатые по числу ВХОДЯЩИХ в них видов сообщества и более устойчивы. По-видимому, это объясняется следующим. Различные виды по-разному при­способлены к изменениям окружающей среды. Поэтому широкий набор видов может реагировать на разнообраз­ные изменения внешней среды успешнее, чем сообщество, состоящее из малого числа видов, а следовательно, первое устойчивее, стабильнее второго.

Здесь п — число видов в сообществе, N_t — численность і-го вида. Или несколько другая мера:

Можно показать, что D_± — это вероятность того, что при случайной выборке по два из совокупности N индивидуумов они не будут принадлежать одному и тому же виду.При боль­ших N и достаточно равномерном распределении по видам В самом деле,

так какПредлагались и другие определе­

ния меры устойчивости (например, использующие предло­женную Р. Фишером меру информации), но все они, по сути дела, используют понятия, первоначально возникшие в фи­зике или теории информации.

Логично предположить, что в состоянии равновесия сообщество максимально стабильно и, следовательно, должно обладать максимальным разнообразием. Но, как легко показать, этому соответствует такая структура сооб­щества, при которой особи любых видов встречаются с оди­наковой частотой (max D достигается приі, —

все виды одинаково обильны, нет доминирующих видов, в сообществе не существует количественной иерархии. Но наблюдения над реальными сообществами (в частности, над наиболее естественно выделяемыми элементарными со­ставляющими биосферы — биогеоценозами) говорят совсем о другом — большинство достаточно долго существующих (а значит, и устойчивых) сообществ содержит доминирую­щие виды, которые осуществляют основную работу по пере­работке вещества и энергии в сообществе, т.

Заметим однако, что во многих лабораторных (и не только лабораторных) сообществах на ранних стадиях их эволюции при движении к равновесному состоянию на­блюдается увеличение разнообразия (увеличение D). По- видимому, эта мера все же в какой-то степени характеризует сообщество; более того, она, по всей вероятности, может даже характеризовать его устойчивость, но не всюду, а лишь на ранних стадиях эволюции.

В чем же причина этих парадоксов? Скорее всего, в фор­мальном применении моделей физики и теории информации к системам, к которым они неприменимы. Как больцманов- ская энтропия в статистической физике, так и информацион­ная энтропия в теории информации имеют смысл лишь для ансамблей из слабо взаимодействующих частиц или каких- либо других объектов. Введение энтропийной меры для таких множеств вполне обосновано. Но как только мы имеем дело с системами, элементы которых сильно взаимо­действуют между собой, энтропийная мера неудовлетвори­тельна. А биологические сообщества, где конкурентные взаимоотношения наиболее сильно проявляются вблизи положения равновесия и вся структура которых в основ­ном определяется не характеристиками, присущими собст­венно виду, а характеристиками межвидовых взаимоотно­шений, представляют собой именно системы с сильными взаимодействиями.

С этой точки зрения понятны удачи в применении энтро­пийных мер на ранних стадиях эволюции сообществ. Все дело в том, что на этих стадиях, вдали от положения равно­весия, конкуренция еще слаба, конкурентные давления малы, и сообщество вполне может рассматриваться как система со слабыми взаимодействиями.

Как видно из всего сказанного выше, на вопрос о при­чинно-следственной связи между разнообразием сообщества и его устойчивостью нельзя ответить однозначно. Хорошо говорит об этом Ю. Одум [3]): «...Следует решить, предста­вляет собой разнообразие только «приправу» к жизни или оно необходимо для долгой жизни всей экосистемы, в кото­рую входят и человек, и природа».

До сих пор мы никак не определяли, что такое устойчи­вость сообщества, ограничиваясь лишь интуитивным пони­манием (по этой причине мы использовали понятия «устой­чивость» и «стабильность» как эквивалентные). Но если мы хотим двигаться дальше, то нам необходимо дать этому понятию формальное (и в то же время конструктивное) определение.

Мы будем говорить, что сообщество устойчиво, если устойчиво некоторое нетривиальное положительное реше­ние системы дифференциальных (разностных, дифферен­циально-разностных и т. д.) уравнений, являющейся мо­делью этого сообщества. В дальнейшем нас будет интересо­вать, в основном, устойчивость только стационарных решений, причем таких, для которых численность ни одного из видов не равна нулю или бесконечности. Эти решения мы будем называть нетривиальным равновесием (а зачастую и просто равновесием) сообщества. Из устойчивости таких решений следует сохранение числа видов в сообществе (об­ратное, вообще говоря, не обязательно). Таким образом, мы формализовали одно из экологических определений устой­чивости.

Вполне естественно, что исключение одного или не­скольких видов из сообщества можно интерпретировать как нарушение его устойчивости. Оставшиеся виды могут образовать устойчивое сообщество, но оно уже будет другим.

Ранее мы уже говорили о том, что в математической теории устойчивости существует много определений ЭТОГО понятия. Одно из основных — это устойчивость по Ляпунову. Именно это понятие будет наиболее часто использоваться в данной книге. Поэтому мы пред­полагаем, что читатель в той или иной степени уже знаком с основными идеями и методами ляпуновской теории устой­чивости.

Однако здесь будут использоваться идругие оп­ределения устойчивости. Например, устой­чивость, понимаемая как ограниченность решения сверху и снизу (ее часто называют устойчивостью по Лагранжу}. Для чего это нужно, поясним на примере. Пусть числен­ности видов в сообществе не обращаются в нуль и не воз­растают до бесконечности, однако в нем не существует какого-либо устойчивого нетривиального решения. Тем не менее в таком сообществе ни один из видов не вымирает. Это означает, что модельные траектории ограничены сверху и снизу некоторыми положительными числами; однако, если рассматривать устойчивость в смысле Ляпунова, то сообще­ство неустойчиво, но, с другой стороны, оно устойчиво в смысле сохранения числа видов, т. е. в смысле второго экологического определения. Поэтому здесь мы будем говорить не об устойчивости сообщества, а об его экологиче­ской стабильности.

Остановимся несколько подробнее па требовании конеч­ности численности. Поскольку в реальных сообществах неограниченного возрастания численности наблюдаться не может, то возникновение такого эффекта в модели говорит о ее неадекватности (не учтены какие-то лимитирующие факторы). Но адекватность мы обычно постулируем, и хотя неограниченное возрастание численности одного или не­скольких видов вовсе не эквивалентно исключению видов из сообщества, но, тем не менее, этот эффект тоже можно рассматривать как нарушение его устойчивости. В пользу последнего говорит еще и следующее соображение: по­скольку ресурсы, поступающие в экосистему, всегда огра­ничены, то неограниченное возрастание численности одного ИЗ видов приводит к тому, что ресурса будет не хватать для других, и эти виды с необходимостью ДОЛЖНЫ исчезнуть.